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NATURWISSENSCHAFT UND TECHNIK 

IN LEHRE UND FOESCHUNG 

EINE SAMMLUNG VON LEHR- UND HANDBÜCHERN 


HEKAÜSGEGEBEN VON 


Dr. f. DOFLEIN Dr K. T. FISCHER 

A.O.PBOr. DEB ZOOIiOOIE A. D. CSIVKBSITÄT MtSCHES A. O. PROF. DEE PHYSIK AS DEK KÖSIGL. TECHNISCHES 

VSJ> H. KOXSKEtVATOB DEB ZOOZiOG. STAATBSAIIMLCKO HOCHSCHULE IK MÜNCECES 


PLANKTONKÜNDE 

VON 

Dr. ADOLF STEUER 

PBrVATDOZENTEX AS DEB CSIVEBSITÄT ISSSBBUCK 


LEIPZIG UND BERLIN 
DRUCK UND VERLAG VON B. G. TEUBNER 

1910 

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PLANKTONKUNDE 


VON 


Dk. ADOLF STEUER "» 

PRIVATDOZENTEX AN DER UNIVERSITÄT INNSBRUCK 


MIT 365 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 1 TAFEL 


LEIPZIG UND BERLIN 
DEUCK UND VERLAG VON B. G. TEUBNER 

1910 


COPYRIGHT 1910 BT B. G. TEUBNER IX LEIPZIG 


ALLE RECHTE, EENSCHLIESZLICH DES ÜBERSETZUNGSRECHTS, VORBEHALTEX 


Vorwort. 


Voi'AVort. 

Bei dem ungeahnten Aufschwung, den die Planktonkunde in den 
letzten Jahren genommen, dürfte eine zusammenfassende Darstellung 
der gesamten Planktologie, wie sie in diesem Buche zum ersten Male 
geboten wird, nicht unerwünscht sein. Wenngleich eine der jüngsten 
biologischen Disziplinen, hat sie doch schon, ein würdiges Kind un- 
serer rasch vorwärts stürmenden Zeit, eine bewegte Vergangenheit. 
Ich glaube, es lassen sich in dem Entwicklungsgang, den die Erfor- 
schung des Planktons genommen, unschwer drei Epochen unter- 
scheiden, die ebenso vielen Forschungsrichtungen unserer Wissenschaft 
entsprechen. 

Während der ersten Epoche der systematischen Vorarbeiten 
galt es zunächst, durch fleißisces Aufsammeln und Beschreiben der 
gefundenen Arten einen Überblick über die erdrückend reiche Formen- 
fülle zu gewinnen, durch die sich die planktonische Lebensgemeinde 
auszeichnet. Trotz umfassender, systematischer Sammelwerke aus 
neuerer Zeit ist uns heute sicher erst ein Bruchteil aller Plankton- 
arten einigermaßen gut bekannt, für die Freunde floristischer und 
faunistischer Aufnahmen also noch für viele Jahre reichliche Arbeit 
vorhanden. 

Schon drohte die allzu einseitig betriebene Forschungsrichtung, 
deren Resultat lediglich umfangreiche Fanglisten waren, die Plankton- 
kunde zu diskreditieren, da brachten zur rechten Zeit aufgeworfene 
Fragen von allgemein biologischem Interesse, so vor allem die über 
den gesamten Stoffwechselkreislauf im Wasser, neue Anregung. Die 
Erkenntnis von der hohen Bedeutung der Planktonkunde für die För- 
derung der praktischen Fischerei machte alsbald unsere Wissenschaft 
auch in Laienkreisen populär und war u. a. mitbestimmend bei jener 
großartigen, internationalen Organisation der europäischen Nordstaaten, 
die den Zweck verfolgt, auf Grund umfassender biologischer Unter- 
suchungen einen rationellen Seefischereibetrieb bei den beteiligten 
Staaten zu erzielen. 

Man versuchte zunächst, die Mengen der für den Bestand der 
Nutzfische so überaus wichtigen, planktonreichen „Urnahrung" zahlen- 


VI Vorwort. 

mäßig festzustellen. Eine methodisch bis ins Detail ausgearbeitete 
Plankton-Populationsstatistik verdanken wir diesen Studien. 

Als Gegenstück zu den langweiligen Fanglisten aus der ersten 
Epoche sehen wir nun Arbeiten aus der zweiten Epoche der sta- 
tistischen Planktonforschung mit endlosen Zählprotokollen an- 
gefüllt. Immerhin sind diese scheinbar wenig wertvollen Namen- und 
Zahlenreihen eine nicht zu unterschätzende Sammlung von Daten jedem 
Planktonforscher, der sie richtig zu ordnen und zu verarbeiten versteht. 

Einige wertvolle Publikationen der letzten Jahre scheinen mir 
den Beginn einer dritten Epoche der experimentellen Plank- 
tonkunde anzuzeigen. Yon der experimentellen Behandlung vieler 
Fragen der Planktologie , so der Temporalvariation, der Ernährungs- 
physiologie, der zyklischen Fortpflanzung der Planktonten, dürfen wir 
in der Zukunft noch manch wertvolles Ergebnis von weittragender 
Bedeutung erwarten. 

Das lebhafte Interesse, dessen sich heute die Planktonkunde er- 
freut, verdankt sie vielleicht hauptsächlich dem Umstände, daß sie 
Vertretern der verschiedensten naturwissenschaftlichen Forschungs- 
richtungen Aussicht zu erfolgreicher Mitarbeit bietet und damit einem 
tiefgefühlten Bedürfnis entgegenkommt, bei intensiver Spezialforschung 
mit verwandten Disziplinen in steter Fühlung zu bleiben. 

Diesem gewiß berechtigten Bestreben der modernen Naturforscher 
suchte ich in der Darstellung möglichst gerecht zu werden. 

Unter Verzichtleistung auf absolute Vollständigkeit versuchte ich 
zu zeigen, wie die Probleme der Planktologie von den verschiedensten 
Gesichtspunkten aus in Angriff genommen werden können iind auch 
zum Teil schon bearbeitet worden sind. 

So hoffe ich, daß das Buch nicht nur den zoologisch und bota- 
nisch vorgebildeten Leser interessieren wird, sondern auch den Geo- 
graphen, Paläontologen, Physiologen und Entwicklungsmechaniker, 
den Histologen und nicht in letzter Linie den praktischen Fischer. 

Es soU ein Nachschlagebuch sein für den auf planktologischem 
Gebiete tätigen Gelehrten, ein Hilfsbuch für Lehrer und Lernende. 

In der erwähnten Vielseitigkeit der Materie liegt für den Ver- 
fasser auch die Schwierigkeit, aus dem heute schon für den einzelnen 
fast unübersehbaren Tatsachenmaterial die richtige Auswahl zu treffen. 
SoUte dies nicht durchaus geglückt sein, so mag zur Entschuldigung 
der Hinweis auf die großen Schwierigkeiten der Literaturbeschatfung 
erlaubt sein, die sich gerade an einer kleinen österreichischen Uni- 
versität von Jahr zu Jahr fühlbarer machen. 

Um so mehr bin ich allen denen zu größtem Danke verpflichtet, 


Vorwort. VII 

die mich in meiner Arbeit mit literarischen Hilfsmitteln unterstützten. 
Ich danke vor allem meinem hochverehrten Chef, Herrn Professor 
Dr. C. Heider, nicht nur für die Anregung zu dem vorliegenden 
Buche, sondern auch für seine vielfache, tatkräftige Unterstützung, 
deren ich mich stets zu erfreuen hatte. Bei der Zusammenstellung 
der Literatur waren mir weiterhin noch besonders behilflich die 
Herren Professoren Dr. C. v, Dalla Torre und Dr. J. Nevinny sowie 
die Direktoren der zoologischen Stationen in Triest und Rovigno, die 
Herren Professor Dr. C. J. Cori und Dr. 0. Hermes. 

Der größte Teil der Illustrationen wurde von Herrn L. Müller- 
Mainz und Fräulein E. Kißling (München) hergestellt; einige Karten 
und Apparate zeichnete Herr Major C. Korälek (derzeit Mähr.-Weiß- 
kirchen). Photographien und Tafelwerke stellte mir Herr Dr. Fr. 
Winter (Frankfurt a. M.) bereitwilligst zur Verfügung; einige Klischees 
erhielt ich durch freundliche Vermittlung des Herrn Professor Dr. 
C. Ap stein von der Kommission zur Erforschung deutscher Meere 
(Kiel) sowie von der Firma Ad. Zwickert (Kiel). 

Ihnen allen sei auch an dieser Stelle herzlichst gedaokt, sowie 
nicht minder den Herren Vertretern der Verlagsfirma, die allen meinen 
Wünschen in der liebenswürdigsten Weise entgegenkamen, 

Innsbruck, Herbst 1909. 

A. Steuer. 


VIII Inhaltsübersicht. 


Inhaltsübersicht 

Kapitel I. Einleitung. Seite 

Was ist Plankton? Die Planktonkunde bei den Alten und bei 
Fischerleuten. Beginn der wissenschaftlichen Planktologie. — Das 
Plankton, ein Teil des Hydrobios. — Bedeutung der Systematik. — 
Literatur . 1 — 8 

Kapitel II. Das Wasser, (Seine Verteilung auf der Erde.) 
1. Wassertiefe und Lotung. 
A. Apparate. 
Lotungen im Süßwasser. — Isobathen. — Lotmascbinen und 
Tiefseelote von Brooke, Sigsbee, Monaco, Leger. 

B. Ergebnisse. 
Beziehungen zwischen Bodenrelief und Plankton. — Wyvüle- 
Thomson - Rücken. — Bodenablagerungen und Plankton. — Ge- 
schichte der CoccoUthophoridenforschung. — Bodenproben der Süß- 
wasserseen und ihr Plankton. — Literatur 9—17 

2. Die ehemiselie Zusammensetzung des 'Wassers. 
A. Apparate. 
Selig OB Wasserschöpfapparat. — Meyers Stöpsel flasche. — 
Wasserschöpfer nach Sigsbee, Pettersson, Buchanan, Richard. 

— Aräometer. 

B. Ergebnisse. 
Chemismus des Süßwassers. — Gasgehalt des Wassers und 
Planktonleben. — Kieselsäure. — Stickstoffverbindungen. — Teich- 
düngung. — Kalkgehalt und Plankton Verbreitung. — Chemismus des 
Meerwassers und des Wassers der Salzseen. — Salzgehalt. — Abhängig- 
keit des Planktons vom Salzgehalt der Nord- und Ostsee. — Salz- 
gehalt im Mittelmeer, in der Adria und im Roten Meer. — Salzgehalt 
im Oberflächen- und Tiefenwasser. — Stenohaline Planktonten. — Gas- 
gehalt des Meerwassers. — Sauerstoffverbrauch einiger Planktonten. — 
Verteilung von Sauerstoff, Schwefelwasserstoff und Plankton im Kaspisee. 

— Kohlensäuregehalt des Meerwassers. — Stickstoffgehalt. — Brandts 
Lehre vom Stoffwechsel im Meere. — Planktonlarvenzucht in künst- 
lichem Seewasser. — Literatur 17 — 48 

3. Temperatur des Wassers. 
A. Apparate. 
Pinselthermometer. — Maximum-Minimumthermometer. — üm- 
kippthermometer. 


Inhaltsübersicht. IK 


B. Ergebnisse. Seite 

Foreis Einteilung der Seen. — Thermische Schichtung. — Ther- 
mische Perioden. — Spningschicht. — Thermik der Alpenseen. — 
Eisabschluß. — Einfluß der Wassertemperatur auf das Limnoplank- 
ton. — Eurytherme und stenotherme Planktonten. — Temperatur der 
Ozeane. — Tiefseetemperaturen. — Sprungschicht im Meere. — Ein- 
fluß der Wassertemperatur auf das Haliplankton. — Theorien von 
Ross und Chun. — Eisberge und Plankton. — Literatur .... 48 — 72 

4. Lichtverhältnisse des Wassers. 
A. Apparate. 
Secchi- Scheibe. — Versenkung leuchtender Körper. — Ver- 
senkung photographischer Platten. — Petterssons Photometer. — 
Linsbauers Photometer. 

B. Ergebnisse. 
Sichttiefen in Seen und Meeren. — Planktonquantität und Trans- 
parenz. — Maximum und Minimum der Transparenz. — Reaktions- 
tiefe der photographischen Platte und Beginn der aphotischen Region. 
— Lichtintensitätsabnahme im Wasser nach Versuchen von Regnard 
und Linsbauer. — Lichtintensität und Phytoplankton. — Eupho- 
tische, dysphotische und aphotische Region. — Tiefsee. — Wasser- 
blüte und vertikale Planktonwanderung. — Literatur 72 — 84 

5. Die Farbe des Wassers. 
A. Apparate. 
Foreis Farbenskala. — Die Farbe einiger Seen und Meere. — 
Farbenskalen nach Ule, Burckhardt, Lorenz. 

B. Ergebnisse. 
Allgemeine Ursachen der Färbung des Wassers. — Plankton- 
qualität und -quantität und Wasserfarbe. — Das Rote Meer. — Ver- 
färbung des Meerwassers durch Planktonten. — Verfärbung des Süß- 
wassers durch Planktonten. — Wasserblüte. — Literatur 84 — 98 

6. Geruch des Wassers. 

Whipples Einteilung. — Geruch der Schizophyceen und Peridi- 
neen. — Veilchenduft und Ozongeruch. — Korallengenich. — Plank- 
tonöl. — Literatur 98 — 101 

7. Die Druekverhältnisse des Wassers. 

Druckzunahme und Plankton der Tiefsee. — Experimente über 
Druckempfindlichkeit. — Ti'ommelsucht der Tiefseefische. — Anpassung 
der Coregoneneier an hohen Druck. — Druck- und Temperaturverhält- 
nisse der Tiefsee. — Literatur 101 — 103 

8. Die Bewegung des Wassers und meteorologische Einflüsse. 

La) Wellenbewegung. — Größe der Wellen. — Limnoplankton 
bei Wellengang. — Haliplankton bei Seegang. — Kenternde Plank- 
tonten. — Do fl eins Stillwasserfauna. 


29770 


X Inhaltsübersicht. 


b) Strömungen, a) horizontale. Zu- und Abflußverhältnisse 
im Genfersee. — Kofoids Gesetz. — Schröders Gesetz. — Studium 
der Meeresströmungen. — Quallen als Strömungsweiser. — Strommesser. 

— Der Golfstrom. — Stromverhältnisse im Mittelmeer und in der Adria. 

ß) vertikale. Bedeutung der Konvektionsströmungen für das 
Plankton. 

c) Gezeiten. Planktonquantität bei Ebbe und Flut. ^ Die 
Straße von Messina. — Pegelbeobachtungen im Süßwasser. — Wasser- 
stand und Limnoplankton. 

n. Meteorologische Einflüsse. Winde. — Bora und Adria- 
plankton. — Tierströme oder Zookorrenten. — Oberflächenfauna. — 
Einfluß des Regens auf die Planktonverteilung. — Triester und Neapler 
Plankton bei Scirocco. — Einfluß der Gewitter auf das Plankton. — 
Verhalten des Neapler Planktons beim letzten Vesnvausbruch. — 
Literatur 103—121 

Kapitel III. Methodik der PLanktonforschung. 

1. Fangapparate für qualitative Planktonforschung. 

Müllemetz. — Müllergaze. — Andere NetzstofFe. — Netzsack und 
Eimer. — Vertikalnetz. — Planktongrippo. — Oberflächenkurre. — 
Dreischerbretternetz. — Seile und Stahltrosse. — Schlittennetze. — 
Schließnetze. — Helgoländer Brutnetze. — Turb yne-Netz. — Tanner- 
netz. — Schließnetze nach Marsh, Bruce, Burckhardt, Apstein, 
Palumbo, Petersen-Chun, Fowler, Lakowitz, Cori, Voigt, 
Monaco, Giesbrecht und Richard. — Fischerei bei voller Fahrt: 
Filet Buchet, Modelle von Richard, Hensen, Viguier, Borgert, 
Apstein, Zacharias, Volk. — Planktonfanggefäße nach Peck- 
Harrington, Whipple, Fischer, Pfenniger, Portier und Ri- 
chard, Kofoid. — Planktonpumpen nach Frenzel, Fordyce, Volk, 
Lohmann. — Planktonfang mit der Schiffspumpe. — Bj-itik der 
Methoden. — Fischerei mit künstlichem Licht 122 — 150 

2. Fangapparate für quantitative Planktonforschung. 
Hensens vertikal fischende, quantitative Planktonnetze. — Stufen- 
fänge. — Vollplankton, Fangplankton nnd Fangverlust. — Filtrations- 
widerstand. — Filtrationskoeffizient. — Netz, Pumpe, Filter, Appen- 
diculariengehäuse und Zentrifuge. — Literatur 150 — 163 

3. Beobachten, Züchten, Konservieren und Färben 

des Planktons. 
Lupenbeobachtung. — Hensens Zählmikroskop. — Untersuchung 
lebhaft sich bewegender Objekte. — Zeichnung und Photographie. — 
Künstliche Zucht von Planktonten. — Zucht planktonischer Hummer- 
und Fischlarven für praktische Zwecke. — Fixierung und Konservie- 
rung des Planktons. — Zentrifuge und Auftriebsieb. — Senkmethode. 

— Aufbewahren der Planktonfänge. — Fangjournal. — Literatur . . 163 — 173 

4. Die statistische Planktonforschung und ihre Methoden. 

A. Variationsstatistik. — Varianten. — Frequenz- oder Häufig- 
keitszahlen. — Variationsreihe. — Variationsindex. — Variations- 
kurven. 


Inhaltsübersicht. XI 


B. Planktonpopulationsstatistik. — Der erste Planktonzähler 
Scoresby. — Hensens Filtrator. — 1. Volumbestimmung. — a) Roh- 
Tolumen (Fang- oder Setzvolumen V — b) Dichtes Volumen. — c) Abso- 
lutes Volumen. — 2. Gewiebtsbestimmung. — 3. Chemische Analyse. 

— 4. Zählung. — Hensens Stempelpipette. — Zählmikroskop. — 
Setzerkasten. — Ertrag und Einheitsmenge. — Jahreskurven. — Dar- 
stellung der Kurven. — Literatur 173 — 187 

Kapitel IV. Anpassungserscheinnngen des Flanktons. 

1. Sehwebvermögen. 

,, Fliegende" Planktonten. — Am Wasserspiegel lebende Plank- 
tonten. — Mittel zur Erhöhung der Schwebfähigkeit bei den Haupt- 
gruppen des Planktons. — Literatur 188 — 228 

2. Theorie des Seh-webens. 

Begriff des „Schweben." — Übergewicht. — Formwiderstand. — 
Viskosität. — Die Formel der Sinkgeschwindigkeit. — Ceratien im 
Guinea- und Südäquatorialstrom. — Größenunterschiede einiger Plank- 
tonten als Lokalvariation. — Größenunterschiede von Oberflächen- und 
Tiefenformen. — Unterschiede im Skelettbau. — Plankton der Hoch- 
alpenseen (Daphnien). — Literatur 229 — 238 

3. Temporalvariation. 

Zyklomorphosen bei Süßwasserdiatomeen und Protozoen, Rota- 
torien, Cladoceren, Copepoden. — Eine zweite Art von Temporal- 
variation. — Erklärungsversuche der Temporalvariation von Wesen- 
berg-Lund und Ostwald. — Ausnahmen. — Temporalvariation 
und Fortpflanzung. — Literatur 238 — 253 

4. Fortpflanzungsverhältnisse der Planktonten. 

Geringe Vermehrungsfähigkeit. — Eizahl. — Langsames Tempo 
der Vermehrung. — Plankton und Benthos. — Perennierende und 
temporäre Planktonten. — Benthonische Ruhezustände der Plank- 
tonten. — Hertwigs „Kernplasmarelation". — Einfluß der Wasser- 
temperatur. — Weismanns Lehre der zyklischen Fortpflanzung. — 
Bedeutung des Benthos für die Fortpflanzung des Haliplanktons. — 
Schwebe- und Mikrosporen der Diatomeen. — Larven von Benthos- 
tieren im Haliplankton. — Der Palolo. — Nächtliches Ausschwärmen 
der Larven. — Vermehrungsfuß einiger Planktonten. — Das Lebens- 
alter einiger Planktonten. — Copepodenentwicklung in Zirkelströmen. 

— Dissogonie der Ctenophoren. — Tagesgrade. — Ihre Bedeutung 

für die praktische Ichthyologie. — Literatur 253 — 275 

5. Die Farbe der Planktonten. 

Farblosigkeit und Durchsichtigkeit. — Blaue Farben als Mime- 
tismus durch Homochromie. — Grüne Planktonten. — Gelbe und rote 
Planktonten. — Farbe des Tiefseeplanktons. — Bedeutung der Rot- 
färbung. — Biologische Gruppierung des Planktons nach der Farbe. 


XII Inhaltsübersicht. 


Schmuckfarben und irisierende Planktonten. — Chemismus und physio- 
logische Bedeutung der Farben des Planktons. — Literatur .... 275 — 290 

6. Lichtprodiiktion (Meerleuchten) und Liehtperzeption. 

Historische Daten über Meerleuchten. — Arten des Meer- 
leuchtens. — Leuchtende Pflanzen und Tiere des Pelagials. — Art des 
Leuchtens und Leuchtorgane. — Physikalische Eigenschaften des 
Organismenlichtes. — Zweck des Leuchtens. — Die Augen der Plank- 
tontiere. — Literatur 291—334 

Kapitel V. Die biologische Schichtung des Plauktons. 

1. Die vertikale Verteilung und vertikale Wanderung 
des Limnoplanktons. 

Die biologische Schichtung in norddeutschen und in Alpenseen. 
— Untere Grenze in tiefen Seen. — Jahreszeitliche Schwankungen. — 
Einfluß auf die Verteilung der Fische. — Verteilung des Phytoplank- 
tons. — Nährschicht und Speicherschicht. — Veränderungen in der 
vertikalen Verteilung des Phytoplanktons und was sie verursacht. — 
Vertikale Verteilung des Zooplanktons. — Schichtenfolge. — Verti- 
kale Wanderungen des Zooplanktons. — Verschiedenheiten im Ab- 
lauf des Phänomens. — Reihenfolge der wandernden Planktonten. — 
Bedeutung der Wanderung für die Praxis. — Literatur 335 — 353 

2. Die vertikale Verteilung und die vertikale "Wanderung 
des Haliplanktons. 
Azoische Tiefen. — Superfiziale Massenentwicklung — Die verti- 
kale Verteilung der Hauptgruppen des Haliplanktons. — Allgemeine 
Schemen der Planktonschichtung von Haeckel, Fowler, Chun. — 
Ansichten Agassiz'. — Die Schichtenfolge des Mittelmeerplanktons 
nach Lo Bianco. — Temporale Verschiedenheiten der Plankton- 
schichtung. — Vertikale Wanderungen des Haliplanktons. — Ampli- 
tude derselben. — Chuns jährliche Wanderungen des Haliplanktons 
(chimo-pelagische Planktonten Haeckel s). — Ontogenetische Wande- 
rungen. — Vertikale Wanderungen der Tiefseeplanktonten. — Lite- 
ratur 353—383 

3. Die Ursachen der aktiven (vertikalen) Wanderung 
des Planktons. 

Ältere Ansichten. — Loebs Heliotropismus. — Umkehr photo- 
taktischer Bewegungen. — Theorie der Tropismen nach Loeb und 
Ostwald. — Thermo-, Geo-, Kheo-, Stereo-(= Thigmo-), Baro-, Chemo- 
und Galvanotaxis. — Die taktische Reizfähigkeit eine zweckmäßige 
Anpassung. — Ostwalds Erklärungsversuch der vertikalen Wande- 
rang. — Literatur 383 — 395 

Kapitel VI. Die horizontale Verteilung des Planktons. 

1. Der Einfluß des Ufers auf das lünanoplankton. 

Bewohner der vadalen und profundalen Region. — Abgrenzung 
der limnetischen Region. — Vermischung des Limnoplanktons mit 


Inhaltsübersicht. XHI 


vadalen und profundalen Elementen. — Einteilung der limnetischen 
Planktonten. — Literatur Ö96— 403 

2. Helo- und Potamoplankton. 

Definition der Begriffe See und Teich. — Charakteristik des Helo- 
planktons. — Bedeutung und Wert des Heloplanktons für die Biologie 
und Praxis. — Charakteristik des Potamoplanktons. — Sein Arten- 
reichtum. — Biologische Gruppierung der potamischen Planktonten. 

— Horizontale und vertikale Verbreitung des Potamoplanktons. — Für 
seine Entwicklung maßgebende Faktoren. — Biologische Wasseranaljse 

und Selbstreinigung der Flüsse. — Literatur 403 — 420 

3. Das Plankton der Salzseen und das BrackAvasser-(Hyplial- 
niyro)-Plankton. 
Klassifikation der Seen. — Planktonreichtum der Salzseen. — 
Zusammensetzung des Salzseenplanktons. — Haliplanktonten in Süß- 
wasserseen. — Plankton des Suez- und Kaiser-Wilhelm-Kanales. — 
Brackwassei-plankton. — Watten als Planktonfriedhöfe. — Zusammen- 
setzung des ßrackwasserplanktons. — Ausbreitung des Hyphalmyro- 
planktons an Strommündungen. — Die Zonen der Tocantinsmündung. 

— Literatur 420—438 

4. Der Einfluß der Küste auf das Haliplankton. 

A. Ozeanisches und neritisches Plankton. 
Holo- und meroplanktonische Organismen, ozeanische und neri- 
tische Planktonten. — Atolle als Planktonfallen. — Abgrenzung der 
Gebiete des neritischen und ozeanischen Planktons. — Die Hochsee 
als Grab des Küstenplanktons. — Neritische Planktonten als Strö- 
mungsweiser. 

B. Die Sargassosee. 
Historische Daten. — Isophykoden. — Tierwelt der Sargassosee. 

C. Bedeutung der Küste für die Planktonphylogenie. 
Das Plankton der Halostase. — Die Meeresküste als Geburts- 
stätte des Pelagials. — Fossile Planktonten. — Larvale Charaktere der 
Zooplanktonten. — Urplankton und Xeoplankton. — Bedeutung der 
„mud-line". — Pfeffers Hypothese. — Der im Tertiär beginnende 
Klimawechsel. — Die Sargassosee der Vorwelt. — Literatur .... 438 — 456 

Kapitel VII. Die geographische Verbreitung des Planktons. 
1. Die geographische Verbreitung des Haliplanktons. 

Die bei der Verbreitung des Haliplanktons wichtigsten Faktoren 
(biologische, topographische und klimatologische). — Die V^erbreitung 
neritischer Planktonten, erklärt aus der Verbreitung litorüler Benthos- 
tiere. — Verbreitung neritischer Diatomeen der Nordmeere. — Über- 
sicht der geographischen Verbreitung des Küstenplanktons. — Die 
Verbreitung des Hochseeplanktons. — Das südatlantische und indische 
Phvtoplankton. — Verbreitung einiger Planktonten (Bakterien, Schizo- 


XIV Inhaltsübersicht. 


phyceen, Diatomeen, Peridineen, Tintinnen, Foraminiferen, ßadiolarien, 
Coelenteraten, Würmer, Krebse, Mollusken, Tunicaten, Fische) haupt- 
sächlich im Atlantik auf Grund der Ergebnisse der Planktonexpedition. 

— Übersicht der geographischen Verbreitung des Hochseeplanktons. 

— Bipolarität. — Pfeffer-Murrays Reliktenhypothese. — Ort- 
mann-Chunsche und Meisenheimers Migrationsbypothese. — 
Literatur 457 — 509 

2. Die geographische Verbreitung des Limnoplanktons. 

Abstammung des SüßwasserjDlanktons. — Pavesis Relikten- 
hypothese. — Besiedelung der Süßwasserbecken. — Aktive und pas- 
sive Wanderung. — Nordischer Ursprung der alpinen Planktonwelt. — 
Die Eiszeit. — Gegenwärtige Verbreitung einiger Planktonkruster in 
den Alpen. — Interglaziale Einwanderer. — Endemische Formen der 
Mittelmeerländer. — Marine Reliktenformen. — Mysis und Limno- 
calanus macrurus. — Verbreitung der Eurytemora. — Geographische 
Verbreitung einiger Planktonten in Europa. — Verbreitung einiger 
Planktoncopepoden in den Süßwässern der Erde. — Verbreitung der 
europäischen Cladoceren. — Literatur 509 — 535 

Kapitel VIII. Temporale PlanktoiiTerteilung. 

1. Planktonkalender und Jahreskurve des Limnoplanktons. 

Temporale Verteilung einiger Limnoplanktonten (Bakterien, 
Schizophyceen , Diatomeen, Chlorophyceen , Peridineen, Rhizopoden, 
Infusorien, Rotatorien, Cladoceren und Copepoden). — Rohvolumen. 

— Jahreskurve. — Jahreskurve nahe verwandter Planktonten. — Jahres- 
kurven in tiefen und seichten Seen. — Vorschreiten des Produktions- 
maximums vom Ufer gegen die Seenmitte. — Die Jahreskurve ab- 
hängig von der Planktonqualität, der geographischen Lage des Sees, 
den Temperaturverhältnissen. — Ein- und zweigipflige Kurven. — 
Variation der Jahreskurve in einzelnen Jahrgängen. — Literatur . . 536 — 558 

2. Planktonkalender und Jahreskurve des Haliplanktons. 
Planktonkalender des Triester Golfes im Vergleich mit dem anderer 

Häfen des Mittelmeeres und der Nordmeere. — Einige allgemeine Er- 
gebnisse. — Literatur 558 — 588 

Kapitel IX. Die Bedeutung des Planktons im Haushalte 
der Natur. 

Der Reichtum des Hydrobios und die Menge des Planktons. — 
Tierschwärme und Ansammlungen. — Die Planktonkurve des ,, National". 

— Planktonreichtum kalter Meere; Erklärung desselben. — Plankton- 
produktion in Süßwässern verschiedener Breiten. — Das Verhältnis 
von Produzenten zu Konsumenten. — Nahrungswert des Zooplanktons. 

— Schutzmittel. — Symbiose und Parasitismus. — Bau des Ver- 
dauungsapparates und Art der Ernährung des Zooplanktons. — Nessel- 
zellen und Hypnotoxin. — Trophologie der wichtigsten Zooplankton- 
typen. — Nahrung planktonischer Fischlarven und Jungtische. — 
Limnoplankton und Süßwasserfische. — Nahrung der Clupeiden. — 


Inhaltsübersicht. XV 


Planktophagen unter den Vögeln, Robben und Walen. — Kril und 
Lodde. — Planktonzehrende Bentbosf'ormen. — Anpassung der Tief- 
seefauna an den Planktonregen. — Ozeanische Bodenablagerungen. — 
Kreide. — Bodenablagerungen der Süßwasserbecken. — Tripel und 
Kieseiguhr. — Gytje. — Faulschlamm, Sapropelgesteine, Petroleum 
und Salzlager. — Cannelkohle. — Chemische Analysen einiger Plank- 
tonten. — Chemismus der Fisch- und Viehweide. — Chemismus des 
Planktons und der Fische. — Kreislauf des Fettes im Meere. — 
Pütters Untersuchungen über die Ernährung der Wassertiere. — 
Literatur 589—667 

Kapitel X. Die Bedeutung des Planktons für den Menschen. 

Schädliche Planktonten. — Quallen. — Bakterien. — Mare 
sporco. — Svaev der Nordmeere. — Aka-shiwo der Japaner. — 
Durch Planktonalgen verpestetes Süßwasser. — Nützliche Planktonten. 

— Eßbare Medusen und Planktonpastetchen. — Plankton als Futter 
bei künstlicher Fischzucht. — Heloplankton als Indikator des Nähr- 
stoffgehaltes der Fischteiche. — Xahrungsuntersuchung und Bonitie- 
rung der Fischteiche. — Becherglasmethode von Zuntz und Knauthe. 

— Düngung, Fütterung und Dubi seh -Verfahren. — Bedeutung des 
Planktons bei der Selbstreinigung des Wassers. — Die Planktologie 
im Dienste der marinen Fischerei. — Quantität der Nutzfische und 
Nahrungsmenge. — Künstliche Zucht von Seefischen. — Plankton- 
kunde als ünterrichtsgegenstand. — Planktonformen als Kunstformen 

der Natur. — Literatur 668—691 

Sachregister 692—723 


Steuer, Planktonkunde. 


Färbung mariner Planktonten. 


Blaue und violette 
Oberflächenformen : 

Grüne Planktonten: 
Gelbe und braune Organismen : 

Rote Tiefseeformen: 

Dunkelviolette, purpurne 
oder sch-warze Tiefseetiere: 


Jihizostoma pulmo (Nach Schmoll). 
Janthina fra'jiUs (Nach Leanis und Lesueur). 
Glaucus euchari» (Nach Lesueur). 
Anomalocera patertoni (Nach Giesbrccht). 
Halosphaera viridi» (Nach Schmitz). 
Chryiaora ruediterranea (Nach Haeckel». 
Gaetanu» kriippi (Nach Lo Bianco). 
Gigantocypris aumtizi (Nach Müller). 
Eucopia atutralii (Nach Lo Bianco). 
Atolla chuni (Nach Vanhöflfen). 
Cyclothone livida (Nach Brauer). 


Historisches. 


Kapitel I. 

Einleitung. 

Die Planktonkunde oder Planktologie befaßt sich mit der 
Erforschung jener im freien Wasser schwebenden, größtenteils mikro- 
skopischen Lebewesen, die wir heute mit dem Namen Plankton be- 
zeichnen. Der Ausdruck Plankton wurde im Jahre 1887 von dem 
Kieler Physiologen V. Hensen in die Wissenschaft eingeführt und 
stammt von dem griechischen 7ildt,oi (herumirren), nlay^xog (herura- 
irrend).^) Hensen nennt Plankton „Alles, was im Wasser treibt", im 
Gegensatze zu dem Festsitzenden, auf dem Boden Kriechenden, oder dem, 
Avas eigene Bahnen, unabhängig von Wind und Strömungen, verfolgt. 

Die Planktonorganismen oder Planktonten sind also größten- 
teils kleine Lebewesen, die ohne Eigenbewegung oder ungeachtet der- 
selben hilflos im Wasser treiben wie der edle Dulder Odysseus, ,,oj 
accka nöXla Tckdyx^ri''''^ und die Planktologie ist demnach die Lehre 
von den schwebenden Wasserorganismen. 

Die Kenntnis der Planktonorganismen ist älter, als man vermuten 
würde. Schon bei Plato (geb. 429 v. Chr.) finden wir (Philebus 21c) 
die ^^ciliTCVEvybovag''^, die Seelungen (pulmones marini der Römer) er- 
wähnt, die Schirmquallen (s. Fig. 1 der Farbentafel). Ali an erzählt im 
3. Jhh. n. Chr. von einem Seegewächse, dessen mohnkopfartige Frucht 
ein flimmerndes, nächtliches Licht ausstrahle; ich vermute, daß es 
sich hier um die SaJpa africana-niaxima des Mittelmeeres gehandelt 
haben dürfte. 

Ohne Zweifel hatten die Alten nicht nur vom „Makroplankton" 
(Großplankton), wozu u. a. Schirmquallen und Salpen gehören, son- 
dern auch von den mikroskopischen Planktonten des Süß- und See- 
wassers eine einigermaßen klare Vorstellung. Wir werden kaum fehl- 
gehen, wenn wir bei den von Aristoteles (geb. 384 v. Chr.j gebrauchten 
Ausdrücken ä(pvr^ und dq)Q6g („Fischbrut" oder „Schaum des Meeres" 
der Übersetzer) zunächst an Plankton denken. 

Daraus entstehen die Fische, „welche weder Eier legen noch 
lebendige Junge gebären'^, also, wie wir heute sagen würden, die 
pelagischen Fische. -J „Diese Art Aphye . . . geht zugrunde, wenn 

1) Wohl nicht von nlaväto (herumirren), wie Hensen angibt. 

2) ^x di iLiag acpvrig, olov riig iv rm'A&rivixicov Xifiivi, oi iyAQaaixo'/.oi y.uXov- 
uivoi {yiyvovtai). 

Steuer, Planktonkunde. 1 


2 Kapitel I. Einleitung. 


sie längere Zeit existiert hat, jedoch bildet sich wieder neue, weshalb 
sie mit Ausnahme eines kurzen Zeitraumes fast während des ganzen 
übrigen Jahres angetroffen wird." „Manchmal wird auch auf der Ober- 
fläche des Meeres bei gutem Wetter eine solche Masse herangetrieben, 
[in welcher sich diese Schaumfischchen wie die Würmer im Kot zu- 
sammenballen], an den Stellen der Oberfläche, wo sich dergleichen 
gebildet hat." Schlecht nennt Aristoteles die Arten von Aphye, 
die sehr schnell wachsen und an beschatteten und sumpfigen Stellen 
entstehen, wenn heiteres Wetter eingetreten ist imd der Boden sich 
erwärmt. Vielleicht ist damit die „Wasserblüte" gemeint, ein Phä- 
nomen, das jedenfalls PliniUs bekannt war, der die blutrote Färbung 
des Vulsivischen Sees beschreibt. 

Die genauesten Kenntnisse von der Existenz des Planktons, lange 
noch bevor die Wissenschaft sich mit seiner Erforschung befaßte, 
dürfen wir bei den Berufsfischern vermuten. Denselben ist bekannt, 
daß gewisse pelagische Fische den Planktonschwärmen nachziehen. 

Die norwegischen Fischer z. B. betrachten die Salpen als Vor- 
boten eines guten Heringsfanges und nennen sie Silderäk oder Silder- 
okker (von Süd, Hering, und räke oder roke, mit dem Strom treibenj. 
Wenn die Salpen ausgeprägte Golfstromtiere sind, deren Annäherung 
an die Küste also ein .-\bbiecren des Golfstromes in diese Richtunor in 
sich faßt, so können sie vielleicht insofern Vorboten des Herings sein, als 
der Golfstrom bei diesem Anschwemmen gegen die Küste das Heringe 
enthaltende sogenannte Bankwasser vor sich hertreibt (Aurivillius). 

Als „Maidre" bezeichnen die Fischer vom Firth of Forth Plankton- 
massen, die vorzugsweise aus Entomostraken, kleinen Krebschen, be- 
stehen. „Whalaat" nennt der Waljäger die Myriaden kleiner Flügel- 
schnecken, die die nordischen Meere bevölkern, „Kril" heißen bei den 
Lappländern planktonische Kruster, in deren Nähe sich Blauwale auf- 
zuhalten pflegen; die zierlichen Phronimiden tauften italienische Fischer 
zu Ehren ihrer Neapler Berufsgenossen „Napoletani", und wenn der adria- 
tische Sardinenfischer fein zerstampfte Muscheln und Krebse, die wie 
ein feiner Staub im Wasser absinken, als „esca" (Köder) verwendet, so 
lockt er seine Beute mit — künstlichem Plankton an: „Che i pessi crede, 
che sia plancton!" (Daß die Fische meinen, es sei Plankton) versicherte 
mir, stolz auf seine biologischen Kenntnis.se, ein Gradenser Fischer. 

Sogar einzelne mikroskopische Planktonten wissen die italieni- 
schen Fischer mit Namen zu benennen. „Punti verdi" neunen z. B. 
die Neapler Fischer die Halosphaera viridis (Fig. 5 der Farbentafel) 
und die „fliegenden Copepoden" unserer Adria (Anomalocera patersoni) 
heißen bei den Fischern von Rovigno „ociussi" (Fig. 4 d. Farbentafel). 


Historisches. 


Auch die allerersten — Planktonzählunffen verdanken wir nicht 
etwa einem vertrockneten Stubengelehrten, sondern einem wetterfesten 
Waljäger aus dem Anfang des vorigen Jahrhunderts, nachdem schon 
im 16. Jahrhundert ein englischer Seefahrer, Sir John Hawkins, auf 
die außerordentliche Reichhaltigkeit des pelagischen Lebens hingewiesen 
hatte (J. Thoulet). 

Die wissenschaftliche Erforschung des Planktons aber beginnt 
erst mit der Erfindung des Mikroskops (A. van Leeuwenhoek^ 
1632 — 1T23), allerdings zunächst in dem beschränkten Maße genauer 
Beschreibung, sorgfältiger Zeichnung und gewissenhafter Katalogi- 
sierung der gefundenen Formen. Die umfassende, zielbewußte Er- 
forschung der j.pelagischen" Lebewelt, speziell der marinen (von 
-Tf'Acc^og, das Meer), ist indessen kaum viel älter als 60 Jahre. 

Im Jahre 18-15 begann Johannes Müller auf Helgoland müh- 
sam durch „mikroskopische L'ntersuchung des eingebrachten See- 
wassers" Echinodermenlarven zum Studium ihrer Entwicklung zu 
sammeln und sprach damals zu seinem Schüler E. Haeckel die denk- 
würdigen Worte: „Da können Sie noch viel tun; und wenn Sie erst 
recht in diese pelagische Zauberwelt hineinkommen, werden Sie bald 
sehen, daß man nicht wieder davon loskommen kann.'' 

An die Stelle der primitiven, ursprünglichen Fangmethode trat 
später die „Fischerei mittels des feinen pelagischen Netzes", dessen 
sich Johannes Müller und seine Schüler mit bestem Erfolge be- 
dienten, ja das „Müllersche Netz" bildete von nun ab eines der wich- 
tigsten Instrumente aller an die See ziehenden Zoologen. Sie 
wählten ihre Studienobjekte schon damals mit Vorliebe aus der fast 
unerschöpflichen Formenmannigfaltigkeit des „pelagischen Auftriebes", 
wie damals das Plankton allcremein orenannt wurde, weil man meinte, 
es lebe ausschließlich an der Oberfläche des Meeres. Da machte man 
bei den Tiefenlotungen der Korvette „Gazelle" (1874 — 76) die Beob- 
achtung, daß sich an der Lotleine am häufigsten aus Tiefen von 800 
bis 1500 Faden bisher unbekannte Siphonophoren verfangen hatten. 
Das ließ schon das Vorkommen pelagischer Tiere auch in tieferen 
Wasserschichten vermuten. 

Als nun gar zur selben Zeit, reich mit Schätzen beladen, die 
Challenger- Expedition (1873 — 76) heimkehrte, wußten die beiden 
Zoologen derselben, Thomson und Murray, zu berichten, daß das 
Meer bis zu 1000 Faden Tiefe von Plankton bevölkert sei. „Wir 
haben nirgends eine wirklich unfruchtbare, von organischem Leben 
entblößte Region angetroffen"; ja sogar eine spezielle pelagische Tiefen- 
fauna war entdeckt worden. Alex. Agassi z (Blake-Expedition 1878) 


I 


Kapitel I. Einleitung. 


erklärte zwar bald darnach auf Grund von „exakten Experimenten"^ 
die mittels des unvollkommenen „Sigsbeeschen Zylinders" angestellt 
worden waren, daß das Tiefenwasser der Ozeane azoisch sei und das 
Plankton nicht unter 100 Faden hinabgehe, allein die Behauptungen 
konnten den von der italienischen „Vettor Pisani-Expedition" (1884) 
[die zum ersten Male statt der bisher üblichen offenen Netze mit 
einem Schließnetz gearbeitet hatte] erbrachten Gegenbeweisen nicht 
standhalten. 

Für das lebhafte Interesse, das man fortan der Plauktonforschung 
entgegenbrachte, spricht die Entsendung der deutschen National- 
Expedition unter Hensens Leitung (1889), die sich ausschließlich mit 
dem Studium des nordatlantischen Planktons zu befassen hatte, und 
auch bei allen folgenden, in schönem Wettstreit von den verschiedensten 
Staaten ausgerüsteten, Avissenschaftlichen Expeditionen bildete die Er- 
forschung des Planktons einen wichtigen Programmpunkt; wir nennen 
u. a. die österreichische Pola-Expedition (1890 — 97), die deutsche Tief- 
see-Expedition (Valdivia, 1898 — 99), femer die Reisen des Fürsten von 
Monaco (seit 1885), Nansens Nordpolfahit auf der Fram (1893 — 96), 
die Serie der antarktischen Expeditionen: Belgica (1897 — 99), Scotia 
(1903 — 4), die schwedische, französische, englische und deutsche ant- 
arktische Expedition der Jahre 1901 — 1903, die internationalen Termin- 
fahrten zur Erforschung der Nordmeere seit 1901. 

Ja über dem intensiven Studium des marinen Planktons vergaß 
man das Nächstliegende: die Erforschung der Planktonverhältnisse 
unserer heimischen Süßwasserseen. Ohne die Verdienste schmälern 
zu wollen, die sich 0. F. Müller (1730 — 1784), der „dänische Fürst 
mikroskopischer Forschung", wie ihn Ehrenberg nennt, Ehrenberg 
selbst (1795 — 1876) und noch viele andere um die Erforschung der 
Mikrofauna und -flora des Süßwassers erworben, müssen wir doch das 
planmäßige Studium der Lebensverhältnisse des Limnoplanktons als 
eine Errungenschaft der neuesten Zeit betrachten. Es sind vorzüglich 
Forel, Weißmann und Fritsch, die wir als Begründer der modernen 
Limnologie anzusehen haben. 

Heute hat bereits jeder Kulturstaat einen Stab von tüchtigen 
Planktologen aufzuweisen, fast an sämtlichen biologischen Stationen, 
die in den letzten Dezennien an den Meeresküsten und an den Ufern 
der Seen und Flüsse errichtet wurden, wird über Plankton gearbeitet. 
Vielfach hat sich die Planktologie in den Dienst der Praxis gestellt 
und es darf wohl behauptet werden, daß sie zu dem Aufschwung, den die 
marine wie die Binnenfischerei genommen, ihr gut Teil beigetragen hat. 


Terminologie. 5 

Wenn wir die gesamte Welt des Lebendigen (Bios des Aristo- 
teles) nicht nach systematischen, sondern nach ethologischen\) Ge- 
sichtspunkten ordnen wollen, werden wir zunächst zwei Hauptgruppen 
zu unterscheiden haben: die Gesamtheit der landbewohnenden Orcra- 
nismen (Geobios oder Terrestrial) und die Lebewelt des Wassers 
(Hydrobios). Die letztere wird wieder unterzuteilen sein in: Halo- 
bios, d. i. die marine Flora und Fauna, und Limnobios, die Pflanzen- 
und Tierwelt des süßen Wassers. 

Im besonderen werden wir in dem Lebensbezirk des Hydrobios 
zu unterscheiden haben: die nichtschwimmenden Organismen oder das 
Benthos"), das sind solche Organismen, die sich nicht dauernd vom 
Substrat freimachen können, und das Pelagial, das sind alle jene 
Tiere und Pflanzen, die, unabhängig vom Substrat, schwimmend oder 
flottierend im Wasser leben. 

Nach ihrer mehr oder minder innigen Verbindung mit dem Sub- 
strat können wir die benthonischen Organismen wieder unterteilen in 
sessile (festsitzende) und v agile (kriechende, laufende), ferner nach 
ihrer Abhängigkeit vom Lichtgenuß und damit nach ihrer Verbreitung 
in die Tiefe in ein Litoralbenthos oder Litoral und ein Abyssal- 
benthos oder Abyssal. 

Speziell für das Süßwasser wird von Frenzel statt „litoral" der 
Ausdruck „vadal" vorgeschlagen. 

Das Pelagial zerfällt wieder in ein Nekton und Plankton, und 
wir zählen unter die nekterischen Organismen nach Haeckel die 
aktiv schwimmenden, unter die planktonischen oder ploterischen die 
passiv treibenden Organismen. 

Im Plankton des Meeres oder Haliplankton (Gegensatz: das 
Limuoplankton des süßen Wassers) haben wir noch das ozeani- 
sche oder Hochseeplankton von dem neritischen oder Küsten- 
plankton abzutrennen. 

Trotz des Schwebens im freien Wasser ist das Plankton ab- 
hängiger vom Substrat, von der Art und dem Relief des Bodens, als 
man vermuten würde. Submarine, namentlich bewachsene Hügel, geben 


1) Ethologie (von i^og, Gewohnheit), früher schlechtweg Biologie genannt, 
ist die Lehre von den gesamten Lebensverhältnissen der 'Tiere. Sie zerfällt in 
die Oecologie (bzw. Chorologie), die sich mit der Erforschung der Beziehungen 
der Tiere zu ihrem Aufenthaltsorte und mit deren Verbreitung, und in die 
Trophologie, die sich mit der Erforschung der Nahrang zu befassen hat. 

2) Der Ausdruck Benthos wird nicht immer in diesem Sinne gebraucht; 
oft ist Benthos als Fortsetzung des Litorales nach der Tiefe gleichbedeutend mit 
,, Tiefsee", würde also unserem Abyssalbenthos entsprechen. 


Kapitel I. Einleitung. 


dem Hochseeplankton durch das Hinzutreten zahlreiclier planktonischer 
Jugendstadien von Benthostieren einen neritischen Anstrich; die Sargasso- 
see des Xordatlantik, die, wie wir hören werden, dem Litoral des 
Karaibischen Meeres ihre Entstehung verdankt, zeigt ganz eigenartige 
Planktonverhältnisse, und schließlich wird der Planktologe bisweilen 
zur Lösung mancher Fragen auch die Planktonsedimente am Meeres- 
grunde nicht unbeachtet lassen dürfen. 

Viel bedeutender ist natürlich wegen der viel geringeren Flächen- 
ausdehnung des „Mediums'^ die Abhängigkeit des Limnoplanktons von 
den Bodenverhältnissen. 

Wir werden von dem eigentlichen Seenplankton ein Teich- 
plankton oder HeleoplanktonM und ein Flußplankton oder Po- 
tamoplankton abzutrennen haben, wir werden den Einfluß der Höhe 
der Wohngewässer über dem Meeresspiegel auf das Plankton festzu- 
stellen und endlich als Übergang zwischen dem neritischen Hali- 
plankton und dem Potamoplankton das Plankton des Brackwassers 
oder das Hyphalmyroplankton zu besprechen haben. 

Eine Übersicht über die Stellung des Planktons in der Lebens- 
gemeinde unserer Erde gibt die folgende Zusammenstellung: 


Bios 


Abion 


Geobios 


Hydrobios 


Halobios 


Limnobios 


Benthos Pelagial 

Litoral Abyssal 

/ 
Nekton Haliplankton 


Limnobenthos Liinnopelagial 

Vadal Profundal / 

Limnonekton Limnoplankton 


oceanisch 


neri tisch 


Potamo- Helo- Eulimno- 
plankton plankton plankton 


Hyphalmyro - Plankton 


1) Von fXos (Teich), daher besser Heloplankton (Volk). 


Terminologie und Systematik. 


Es scheint mir nicht überflüssig, wenn ich noch auf den Wert 
der Systematik für die Planktonkunde hinweise. Bei dem regen 
Interesse, das man gegenwärtig wieder biologischen Fragen entgegen- 
bringt, werden auch unserem engeren Arbeitsgebiete immer häufiger 
Forscher zugeführt, denen zugleich mit der systematischen Vorbildung 
auch das nötige Verständnis für systematische Fragen fehlt. Ihnen 
kann nicht eindringlich genug gesagt werden, daß die Lösung bio- 
logischer Fragen kaum möglich ist, wenn man die Tiere und Pflanzen 
selbst nicht gründlich kennt. Richtige Bestimmung der Planktonten 
ist die erste, wichtigste, freilich bisweilen nicht mühelose und selten 
genügend gewürdigte Vorarbeit für weitere planktonische Studien. 

Es gibt kein zusammenfassendes Werk, nach dem sich gegen- 
wärtig jeder Linino- oder Haliplanktont sicher bestimmen he&e. Eine 
eingehende Kenntnis der gesamten Spezialliteratur ist die notwendige 
Vorbedingung jeder richtigen Bestimmung^ Bei der großen Menge 
der jetzt schon bekannten Planktonarten ist eine Beherrschung der 
gesamten, vorliegenden Literatur dem einzelnen nicht mehr möglich. 
Das Bestreben gewissenhafter Bestimmung führt daher jeden not- 
wendigerweise zur Spezialisierung auf eine oder einige kleinere Gruppen 
von Planktonten. 

Aus diesen Gründen können im folgenden nur einige der wich- 
tigeren Arbeiten über die Systematik der Planktonten aufgezählt wer- 
den, die dem Anfänger nur zur ersten Orientierung dienen sollen. 
Außerdem werden noch solche größere Werke oder Zeitschriften nam- 
haft gemacht, die sich ausschließlich oder doch größtenteils mit der 
Erforschung des Planktons befassen. 

Literatur. 

1. Apstein, C. Das Süßwasserplankton. Kiel u. Leipzig, Lipsins & Tischer, 

1896. 

2. Blochmann, F. Die mikroskopische Tierwelt des Süßwassers. I. Protozoa. 

2. Aufl. Hamburg, L. Graefe & Sillem, 1895. 

3. Brandt, K., u. Apstein, C. Nordisches Plankton. Kiel u. Leipzig, Lipsius 

k Tischer (seit 1901) (Botan. Teil vollständig). 

4. Bronns Klassen u. Ordnungen des Tierreiches (Protozoen, einige Gruppen 

der Metazoen). Leipzig, C. F. Winter (seit 1859). 

5. Bulletin du Musee Oceanographique de Monaco. Monaco, Selbstverlag 

(seit 1904). 

6. Chun,C. Wissenschaftliche Ergebnisse d. Deutschen Tiefseeexpedition. Jena, 

G. Fischer (seit 1902). 

7. Engler Ä: Pran tl. Die natürlichen Pflanzenfamilien (Bakterien, Algen). Leipzig, 

VV. Engelmann, 1897, 1900. 

8. Eyferth, B. Einfachste Lebensformen des Tier- und Pflanzenreiches. 3. Aufl. 

Braunschweig, W. Schönichen Ä: A. Kalberlah, 1900. 


Kapitel I. Einleitung. 


9. Fauna u. Flora des Golfes von Neapel. Herausgegeben v. d. zool Station 
in Neapel. Berlin, R. Friedländer <^' Sohn (^seit 1880). 

10. Forel, F. A. Le Leman. Lausanne, F. Rouge. 3 Bde. 1902. 

11. Haeckel, E. Plankton-Studien. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. 25. 1891. 

12. Hen8en,V. Ergebnisse der Planktonexpedition der Humboldtstiftung. Kiel 

u. Leipzig, Lipsius ^' Tischer (seit 1895). 

13. Johnstone, J. Contributions of live in the sea. Cambridge, Univeraity 

Press. 1908. 

14. Kirchner, 0. Die mikroskopische Pflanzenwelt d. Süßwassers. 2. Aufl. 

Hamburg, L. Graefe k Sillem, 1891. 

15. Lampert, K. Das Leben der Binnengewässer. 2. Aufl. Leipzig, Tauch- 

nitz, 1907—8. 

16. Lemmermann, E. Phytoplankton d. Meeres. Abh. nat. Yer. Bremen. Bd. 16, 

17, 1899, 1903. 

17. Migula, W. System der Bakterien. Jena, G. Fischer, 1900. 

18. Publications de circonstance. Conseil permanent international pour 

l'exploration de la mer. H08t A: Fils, Copenhague. 

19. Report of the Challenger Expedition. Eyre & Spottiswoode, London 

(vollständig, seit 1881). 

20. Revue, Internationale, der gesamten Hydrobiologie und Hydrographie. 

Leipzig, W. Klinkhardt (seit 1908). 

21. Rousseau, E. Annales de Biologie Lacustre. Bruxelles, F. Vanbuggen- 

houdt (seit 1906). 

22. Schutt, F. Analytische Planktonstudien. Kiel u. Leipzig, Lipsius 1892. 

23. Seligo, A. Tiere u. Pflanzen des Seenplanktons. Mikrolog. Bibl. Bd. 3. 

Stuttgart 1908. 

24. Tierreich, Das. Eine Zusammenstellung u. Kennzeichnung d. rezenten 

Tierformen. Berlin, R. Friedländer & Sohn (seit 1896). 

25. Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen. Herausgegeben v. d. 

Kommission z. Unters, d. deutsch. Meere in Kiel und der Biolog. An- 
stalt auf Helgoland. Kiel, Schmidt u. Klaunig (früher unter anderem 
Titel) (seit 1873). 

26. Zacharias, 0. Die Tier- und Pflanzenwelt des Süßwassers. 2 Bde. Leipzig, 

J. J. Weber, 1891. 

27. Zacharias, 0. Archiv für Hydrographie u. Planktonkunde. Stuttgart, 

E. Schweizerbart (früher unter anderem Titel) (seit 1893). 

28. Zacharias, 0. Das Süßwasserplankton. Leipzig, B. G. Teubner, 1907. 


-Das Wasser. 


Kapitel IL 

Das Wasser. 

Das Studium des Hjdrobios ist seit langer Zeit eine der vor- 
nehmsten und schönsten Aufgaben der Naturforschung und wenn auch 
die schon von den Schullaboratorien ab etwas einseitige Bevorzugung 
der Wasserfauna dem Zoologen von heute vielfach den Spottnamen 
eines „Wasserzoologen" einoretragen hat, so können wir dieser Er- 
scheinung ihre Berechtigung nicht versagen. Verlegt doch ein, ich 
möchte sagen, frommer Forschersflaube in Übereinstimmung mit den 
Mythen vieler Kulturvölker den Ursprung alles Lebens in das Meer, 
und darum ist es wohl für den Biologen naheliegend, vor allem an 
den Bewohnern dieser Urheimat des Lebens das Leben selbst in 
seiner reichsten Mannigfaltigkeit zu beobachten. 

Aber auch in bezug auf die räumliche Ausdehnung seines Wohn- 
gebietes steht das Hydrobios an erster Stelle: T3% der Erdober- 
fläche ist von Wasser bedeckt; davon entfallen 35 7o ^^^ den Pazifik, 
18 7o auf den Atlantik, 15 7o auf den Indik und je 4% auf das nördliche 
und südliche Eismeer. Dabei drängen sich die Festlandmassen auf 
der nördlichen Halbkugel zusammen; sie ist daher wasserärmer als die 
südliche. „In Zahlen ausgedrückt stellt sich für die Wasserbedeckung 
südlich des Gleichers zu jener nördlich desselben das Verhältnis wie 
10: 1" (Attlmayr). 

Wie in seiner horizontalen Entfaltung geht der Pazifik auch in 
seiner Ausbreitung in die Tiefe (Maximum Nerotiefe in der Nähe der 
Insel Guam: 9636 m) den übrigen Ozeanen voran. 

Im Verhältnis zu den riesigen Dimensionen dieser Becken, deren 
Wasser an dem großen Kreislauf des flüssigen Elementes auf unserem 
Erdballe die Hauptrolle zufällt, muß uns ein Süßwassersee in seinen 
physikalischen und biologischen Verhältnissen wie ein Mikrokosmus 
erscheinen, wie „eine Welt, die sich selbst genügt". Ist doch der 
gewaltigste See (Kaspi) nur 439418 qkm groß und für die vergleichs- 
weise geringen Tiefen sind folgende Zahlen beweisend: Baikalsee 1373 
(nach a. A. 1447) m, Kaspi 1098 m, Comersee 409 m, Michigan 300 m, 
Bodensee 252 m, Plöner See 60,5 m. 

Aber gerade der Umstand, daß sich im Süßwasser die Lebens- 
prozesse auf einem beschränkteren Räume und infolge eines geringeren 


10 


Kapitel K. Das Wasser. 


Formenreichtums in weit übersichtlicherer Weise abspielen, erbebt 
die Ergebnisse der Limnologie in gewissem Sinne zu Fundamenten 
und Prüfsteinen der komplizierteren, ozeanographi sehen Forschungs- 
resultate. 

1. Wassertiefe und Lotung. 

A. Apparate. 
Für die Planktonforschung ist es unumgänglich notwendig, sich 
zunächst über die Tiefanverhältnisse des zu untersuchenden Gebietes 
zu orientieren. Namentlich im Meere sind, wenn es sich um größere 
Tiefen handelt, Seekarten nicht immer ganz verläßlich, und die durch 
Nichtloten ersparte Zeit hat man oft mit Beschädigungen oder gar 
Verlust der feinen Planktonnetze teuer zu bezahlen. 

Die Tiefe eines Gewässers festzustellen, scheint dem Laien keine 
schwierige Aufgabe zu sein: dies gilt aber nur in seichteren Seen, wo 
wir mit einer einfachen, in Abständen von je einem Meter abgeteilten, 
mit irgendeinem Eisenstück beschwerten Leine auskommen. 

Bei Seen, die im Winter zufrieren, ist es nicht unvorteilhaft, die 
Lotungen im Winter vorzunehmen, da man dann auf festem Boden 
steht und Ungenauigkeiten in der Vermessung, wie sie durch Seegang 
und Abtreiben des Bootes durch Wind und Strömungen verursacht 
werden, in Wegfall kommen. 

Denkt man sich vom Ufer bzw. von der Küste gegen das freie 
Wasser die Punkte gleicher Tiefen durch Linien miteinander ver- 
bunden, so erhält man Isobathen, die, in eine Karte eingezeichnet, 
ein um so genaueres Bild des Bodenreliefs geben werden, je zahl- 
reichere Lotungen gemacht wurden. 

Nach einer von Lorenz gegebenen Zusammenstellung kommt 
z. B. nach den Arbeiten verschiedener Autoren gegenwärtig eine 
Lotung im 

Starnbergersee auf 300000 qm 

Walchensee „ 90000 

Genfersee „ 80000 

Bodensee „ 49000 

Hallstättersee „ 48000 

Kleinen Koppenteich .... 97 

(im Riesengebirge') 

Wenn es sich um größere Tiefen handelt, also namentlich im Meere, 
genügt die einfache Lotleine nicht; an ihre Stelle treten komplizierte 
Lotmaschiuen, so die von Lucas, Leblanc und Sigsbee. Ein Zähl- 
werk registriert hier die Umdrehungen des Meßrades, auf welchem der 


Lotapparate. 


11 


Lotdraht läuft. Statt der Lotleine wird nämlich gegenwärtig ausschließ- 
lich Klaviersaitendraht benutzt.^) An seinem Ende ist das eigentliche 
Tiefenlot befestigt. Dieses besteht im wesentlichen aus einem schweren 
Metallstab oder einer Eisenröhre, die von einem oder 


Fig. 1. Brookesches Tiefseelot, 
« beim Hinablassen, & beim Auf- 
kommen. (Nach Chun.) 

/ Lotröhre, .V Sinkgewicht, s Schlamm- 
röhre zur Gewinnung von Grundproben, 
A zwei um einen Bolzen bewegliche 
Arme ; jeder seitlich mit einer Ein- 
kerbung zur Aufnahme der Draht- 
schlinge. 


Fig. 2. Sigsbeesches Tiefseelot, 

a beim Hinablassen, b beim Aufkommen. 

(Nach Chun.) 

« Nase des Schlippers, welcher durch einen Pallhebel 
p beim Hinablassen festgehalten wird. Bei der Grund- 
berührung senkt sich der Pallliebel (p) und gibt den 
Schlipper frei, der durch eine Feder nach rückwärts ge- 
drtlckt wird. Die das Sinkgewicht S tragende Draht- 
schlinge fällt dann ab. 


mehreren Sinkgewichten umscheidet ist. Letztere haben die Bestim- 
mung, den Lotdraht in die Tiefe hinabzuziehen, sodann am Grunde 
liegen zu bleiben, um die Drahtleitung für das Aufwinden zu entlasten. 
Beim älteren Brooke sehen Lot (Fig. 1) ist die Lotröhre (l) von 

1) Je 1000 m Hanfleine (Gewicht 45 kg") kosten zirka 220—250 JC 

Pianofortedraht von 0,9 mm Dicke (Gew. 20 kg) in Kränzen nur 20 „ 

„ auf Blechtrommeln fein aufgespult . , . . . 80 „ 

(Preise für 1902 nach Krümm el). 


12 


Kapitel II. Das Wasser. 


einem ovalen, in der Mitte durchbohrten Sinkgewicht (S) umgeben,, 
welches mit Draht an einer selbständig wirkenden Auslösevorrichtung (Ä) 
aufgehängt ist. Sobald das Lot den Boden berührt, gehen die beiden 
beweglichen Arme (Fig. la) auseinander. 

Die Drähte des Sinkorewichtes gleiten an den flachen Einkerbungen 
ab, das Sinkgewicht fällt zu Boden, und das Lot kann nun ohne dieses 

aufgezogen werden (Fig. 1 b). 

Das Sigsbeesche Tiefenlot (Fig. 2) 
hat den Vorzug, daß das Sinkgewicht 
nur einseitig mittels Draht an der Nase 
eines Schlippers (ii) befestigt ist und 
daher mit größerer Sicherheit im ent- 
scheidenden Momente zu Boden fällt. 
Am untern Ende des Lotes findet 
sich meist eine mit Talg ausgeschmierte 
Höhlung, in der noch eine Probe des 
Grundschlammes mit - heraufgebracht 
wird (s bei Fig. 1). 

Außerdem kann noch am Lot- 
drahte ein Tiefseewasserschöpfer oder 
ein Tiefseethermometer befestigt wer- 
den, um gleichzeitig mit dem Loten 
auch die Tiefentemperatur bestimmen 
bzw. Wasser aus der Tiefe zu che- 
mischen, bakteriologischen etc. Unter- 
suchungen erlangen zu können. 

Die Schwere des Sinkgewichtes 
richtet sich nach der erwarteten Tiefe; 
bei Tiefen unter 1000 m genügen 15 kg. 
Etwas komplizierter ist das vom 
Fürsten A. v. Monaco erfundene 
Schlüssellot (Fig. 3). Es besteht aus 
einem hohlen, eisernen Zylinder, in 
welchem eine am oberen Ende mit 
dem Lotdraht befestigte Platte so weit 
hin- und hergleiten kann, als zwei 
Zapfen gestatten, die einen spaltförmi- 
gen Einschnitt des Rohres als Führung 
benützen. Die Haltedrähte der Sinkgewichte werden wieder an zwei 
seichten Kerben der Platte aufgehängt. Am unteren Ende der Röhre 
befindet sich ein eigenartiger Verschlußapparat, mit dem ein flacher 


aig. 


o. Monacos Schlüssellot. 
(Nach A. V. Monaco.) 


Lotapparate, Wassertiefe und Limnoplankton. 13 


Schlüssel zum Öffnen und Schließen der Röhre in Verbindung steht. 
Dieser Schlüssel, der, niedergelegt (bei verschlossenem Rohr), in eine 
Nische paßt, ist beim Versenken des Apparates mittels eines leicht 
zerreißbaren Fadens horizontal gestellt und damit die Röhre geöffnet. 
Sobald nun der Apparat auf Grund kommt, sinkt der Stab so weit 
nach abwärts, als es die Zapfen im Spalt des Rohres gestatten, die 
Haltedrähte fallen ab, die Sinkgewichte gleiten nach abwärts, zugleich 
hat sich das beschwerte Lotrohr in den Grund gebohrt und mit 
Schlamm angefüllt; durch die niedergleitenden Gewichte klappt der 
vorstehende Schlüssel ein, und damit schließt sich auch die Hahnbüchse, 
so daß der aufgenommene Schlamm nicht mehr entweichen kann; der 
Zwirnfaden zerreißt, und während nun der Apparat eingeholt wird, 
bleiben die abgeglittenen Sinkgewichte am Boden liegen. 

In den letzten Jahren wurde bei den Fahrten des Fürsten das 
Leger sehe Dredge-Lot benützt; dasselbe besteht im wesentlichen aus 
zwei tiefen Löffeln, die, am Boden angelan^j^t, Grundprobe fassen und 
beim Aufziehen zusammenklappen. Ahnliche, einfachere Lote sind 
schon seit langem als Löffellote oder Schnapplote bekannt. 

Das feine Loten in großen Tiefen ist, wie Chun sagt, eine Kunst, 
■die durch Erfahrung gelernt sein will. 

B. Ergebnisse. 

Die Mächtigkeit der Wasserschicht ist nicht ohne Einfluß auf 
das sie beherbergende Plankton: je geringer sie ist, desto größer wird 
die Wahrscheinlichkeit, daß das Plankton mit Grundformen unter- 
mischt ist. 

Einige Planktonten (z. B. manche Diaptomiden) sind in ihrem 
Vorkommen wesentlich von der Tiefe der Seen abhängig. Das gilt 
namentlich in Seen der südlicheren Breiten, während dieselben Formen 
in kälteren Zonen auch seichtere Becken bewohnen (Ekman u. a.). 

Eine mitten in einem See oder Meeresabschnitt bis gegen den 
Wasserspiegel reichende Bodenerhebung kann eine qualitative oder 
quantitative Ungleichmäßigkeit in der Planktonverteilung bedingen, 
die uns so lange unverständlich bleiben muß, als wir nicht durch 
vorgenommene Lotungen über das Bodenrelief orientiert sind. 

Wir werden weiters später wiederholt von den vielfachen Wechsel- 
beziehungen zwischen Plankton und Benthos zu sprechen haben; es 
sendet einerseits das Benthos immerzu ein Heer von jugendlichen 
Emigranten ins freie Wasser, andererseits ist das sessile Benthos be- 
züglich seiner Ernährung größtenteils auf das Plankton angewiesen, 
das ihm der blinde Zufall zuführt. Es wird sich daher dort am üppigsten 


14 


Kapitel II. Das Wasser. 


entfalten, wo ein dichter Regen von Planktonleichen zu Boden fällt, 
wie das namentlich dort der Fall ist, wo Ströme von sehr ver- 
schiedener Temperatur sich berühren und „stenotherme", d. h. auf 
eine bestimmte Temperatur abgestimmte Planktonten in großen Massen 
zugrunde gehen. Doflein vermutet, daß manche der faunenreichen 
Bänke, welche an der japanischen Küste und in anderen Gegenden 
sich gerade an Stellen erheben, wo Strömungen von verschiedener 
Temperatur zusammenstoßen, diesem seit Jahrtausenden anhaltenden 

organischen Regen ihre Ent- 
stehung verdanken. 

Weiter berichtet Monaco 
über einen auffallenden Bakterien- 
reichtum des Meeres ungefähr 
zwischen den Azoren und Por- 
tugal: die Ursache ist auch 
hier eine submarine Erhebung 
(le banc Gorringe), die von einer 


Fig. 4. Bodenrelief zwischen Schottland 

und Island in 400 Faden (730 m) Tiefe. 

(Nach Chun.) 

WT Wyville-Thomson-Rücken ; in nordöstlicher Rich- 
tung die Faröer-Shetland-Kinne. 


Fig. 5. Profil des Wyville-Thomson- 
Rückens mit Angabe der vertikalen 
Temperaturschichtung. (Nach Chun.) 

100—600 Tiefen in Faden. Die übrigen Ziffern 
geben die Temperatur in Celsiuggraden an. 


reichen Fauna bewohnt wird, und dadurch ist die quantitative Stei- 
gerung des Keimgehaltes an dieser Stelle erklärt. In einiger Ent- 
fernung von diesem Plateau erwiesen sich die Meer wasserproben aus 
der gleichen Tiefe als fast keimfrei. 

Wie sehr durch solche Bänke und Rücken die physikalischen 
und damit auch die biologischen Verhältnisse im Wasser beeinflußt 
werden, zeigt am besten der sog. Wyville-Thomson-Rücken, ein in 
ozeanographischer Beziehung klassisches Gebiet, in dem W. Thomson, 
der spätere Mitführer der Challenger-Expedition, seine ersten Tiefsee- 
untersuchungen vorgenommen hatte (Fig. 4 und 5). 


Wassertiefe und Haliplankton. 


15 


Dieser Wyville-Thomson-Rücken erhebt sieh bis zu 300 Faden 
i = 580 m) und stellt eine Einschnürung zwischen dem breiten Island- 
Kücken und dem Flachgebiete der Nordsee dar. 

Gegen den Thomson-Rücken verstreicht in NO-Richtung die tiefe, 
mit eiskaltem Polarwasser erfüllte Faröer-Shetland-Rinne, von Süden 
aber dringt das warme Golfstromwasser vor, das über den Rücken 
hinwegflutet. Wenn nun auch nach den neueren Untersuchungen 
Dicksons die hydrographischen Verhältnisse in den einzelnen Jahren 
nicht unbedeutenden Schwankungen unterliegen, so viel scheint schon 
jetzt aus den Untersuchungen Wolfen den s, der dort seit einigen 
Jahren mit seiner Yacht „Walwin" fischt, hervorzugehen, daß die 
Faröer-Shetland-Rinne ihre besondere Planktonfauna beherbergt, die 
sich nur gelegentlich mit norwegischen 
.Gästen oder über den Thomson-Rücken hin- 
weg aus dem südlicheren Atlantik vorge- 
drungenen Fremdlingen mischt. Ein ähn- 
licher Rücken, 
der W^alfisch- 
rücken, scheint 
im südlichen 
Atlantik dem 
V'ordringendes 
kalten antark- 
tischen Tiefsee- 
wassers einen 
Riegel vorzu- 
schieben. Wie 
wir später aus- 
führlicher be- 
richten werden, veranlaßt in der Meerenge von Messina eine auf- 
steigende Barre in erster Linie das Vordringen typischer Tiefsee- 
planktonten in den nur 50 m tiefen Hafen von Messina (s. Abschnitt 8c: 
Gezeiten). 

Von nicht zu unterschätzendem Vorteil ist weiters für den Hali- 
planktonforscher die Untersuchung der mit dem Lot aufgebrachten 
Bodenproben, in denen vielfach Reste abgestorbener Pianktonten zu 
finden sind. Der Ozeanograph unterscheidet, wie später noch aus- 
führlicher mitgeteilt werden soll, unter den ozeanischen Boden- 
ablagerungen einen Globi gerinen-, Pteropoden-, Diatomeen- und Radio- 
larienschlamm. Viele der planktonischen Protisten kannte man zuerst 
aus den marineu Sedimenten oder gar als Fossilien, und erst später 


ch)\--- 


^Jiti-chr. 


Fig. 6. Coccolithophoriden. a JRhabdosphaera stylifer Lohmann, 
h Coccolithophora icallichi Lohmann. (Nach Lohmann.) 

H Kern, chr^ c/ir^ die beiden Chromatophoren, /• Khabdolithenstiel, c Coccolithen, 
'j Geißel. 


16 Kapitel IL Das Wasser. 

entdeckte man sie als heute noch lebende Ororanismen im Plankton. 
Sehr bezeichnend ist diesbezüglich die Entdeckuntrsgeschichte der 
Coccolithophoriden (Fig. 6a, b). Die Coccolithen wurden 1836 von 
Ehrenberg in der Kreide entdeckt und für unorganische Elemente 
gehalten. Erst 20 Jahre später zeigten Huxlev und Wallich, daß 
Coccolithen auch in den heutigen Meeren vorkommen, und Wallich 
führte auch (1865) den Nachweis, daß sie Skeletteile kleiner, an der 
Meeresoberfläche lebender, also planktonischer Organismen sind. 

Eine genaue biologische Kenntnis der Planktonten ist auch der 
Geologie förderlich und führte vor aUem zu einem etwas vorsichtigeren 
Gebrauch des Wortes „Tiefseeablagerung". 

Der Vergleich rezenter und fossiler Formen dürfte endlich auch 
einer „Paläobiologie" vielfach wertvolle, neue Gesichtspunkte schaffen. 

Während die kalkhaltigen Meeresablagerungen zum großen Teile 
von Planktonten herrühren, ist bisher ein ähnlicher Zusammenhang 
zwischen Limnoplankton und Bodensedimenten nicht beobachtet worden. 
Tatsächlich enthalten ja die Limnoplanktonten fast nie Kalk, sondern 
nur Kieselsäure, Chitin und Zellulose. Dementsprechend stammen 
auch die Kalkablagerungen in unseren Seen nie vom Plankton, sondern 
von Bodentieren oder Bodenpflanzen, Mollusken und Algen ( Kalkmergel). 

Immerhin ist auch für die Limnoplanktologie die gelegentliche 
Untersuchung von Bodenproben nicht wertlos. Bolochontzew macht 
z. B. auf Grund seiner Untersuchungen russischer Seen darauf auf- 
merksam, daß im Phytoplankton der Seen mit sandigem, schlammigem 
oder lehmigem Boden Schizophyceen und Diatomeen vorherrschen, 
während in Sphagnumseen, die sich zwischen Sphagnummooren be- 
finden, Desmidiaceen und Chlorophyceen dominieren. Nach Bachmanu 
ist neben dem Rotsee der Schönenbodensee (ein Flachmoorsee, in 1204m 
Höhe gelegen, der einzige Schweizer See mit üppiger Desmidiaceen- 
flora) durch das Fehlen typischer Planktondiatomeen ausgezeichnet.^) 

Schließlich müssen wir noch auf die Wichtigkeit regelmäßiger 
Pegelbeobachtungen namentlich an Flüssen, periodischen und tropischen 
Seen aufmerksam machen, da erhebliche, jährliche Xiveauschwaukungen 
das Plankton ebenfalls zu beeinflussen vermögen. Die Bedeutung 
einer zeitweiligen Trockenlegung für das Gedeihen der gesamten Klein- 
tierwelt haben die praktischen Teichwirte längst erkannt: in Verbin- 
dung mit entsprechender Düngung des Teichbodens vermag man auf 
diese Weise die Produktion der „Urnahrung" und damit den Gesamt- 
ertrag der Fischteiche bedeutend zu steigern. 


1) Siehe auch Kap. IX (Gytje). 


Planktonische Bodenablagerungen. — Chemismus des Wassers. 17 


Literatur. 

1. Attlmayr, F. Handbuch der Ozeanographie. Wien, Hof- und Staats- 

di-uckerei, 1883. 

2. Bach mann, H. Vgl. Studien ü. d. Phytoplankton der Seen Schottlands u. 

d. Schweiz. Arch. f. Hydrobiol. Bd. 3. 1907. 

3. Bolochontzew. Das Phytoplankton d. Seen im Kreise Rostow. 1904. 

Ref. Bot. Cbl. 98 (Jahrg.' 26). 
4 Chun, C. Aus den Tiefen des Weltmeeres. Jena, G. Fischer, 2. Aufl., 1903. 

5. Dickson, H. N. Hydrography of the Faroe-Shetland Channel. Geogra- 

phical Journal, April 1903. 

6. Do f lein, F. Fauna u. Ozeanographie d. Japan. Küste. Yerh. d. deutsch. 

zool. Ges. Leipzig, W. Engelmann, 1906. 

7. Ekman, Sven. Die Phyllopoden, Cladoceren u. freileb. Copepoden der 

nordschwed. Hochgebirge. Zool. Jahrb. Syst. Bd. 21. 1904. 
s. Heidler, J. Die Tiefenverhältnisse d. Hallstätter Sees, nach den vom k. k. 

Forstverw. J. H. im Januar u. Februar 1880 auf festgefrorenem Seespiegel 

gemachten Lotungen. 
9. Huxley, Th. H. Appendix A. in Capt. Daymans Report „Deap Sea Soun- 

dings in the North Atlantic Ocean." 1858. 

10. Krümmel, 0. Handbuch der Ozeanographie. Stuttgart, J. Engelhorn, 1907. 

11. Leger, M. Sondeur ä drague. Bull. Mus. Oceanogr. Monaco. Nr. 8. 1904. 

12. Lohmann, H. Die Coccolithophoridae. Arch. f. Protistenkunde. Bd. 1. 1902. 

13. Lorenz, J. v. Liburnau. Der Hallstätter See. Mitt. geogr. Ges. Wien. 

Bd. 41. 1898. 

14. Monaco, A. v. (Marenzeil er, E. v.). Zur Erforschung der Meere und ihrer 

Bewohner. Wien, A. Holder, 1891. 

15. Monaco, A. v. Consideration sur la Biologie marine. Bull. Mus. Oceanogr. 

Monaco. Nr. 56. 1905. 

16. Penck, A. Morphologie der Erdoberfläche. Bibl. geogr. Handbücher von 

Ratzel. Stuttgart, J. Engelhorn, 1894. 

17. Selige, A. Die Abhängigkeit der Produktivität nordostdeutscher Seen von 

ihrer Sohlenform. Hydrobiol. Untersuchg. II. Danzig 1907. 

18. Thoulet, M. J. Oceanographie (Statique). Paris, Baudoin et Co. 1890. 

19. Wesenberg - Lund, C. Studier over de danske S0ers Plankton. Dansk 

ferskvands-Biologisk Laboratorium. Kjobenhavn, Nordisk Forlag (2 Vol.), 
1904 und 1908. 

20. Wolfenden, R. N. The Plankton of the Faroe Channel and Shetland. 

Journ. Mar. Biol. Assoc. 1902. 

21. Wolfenden, R. N. Notes on the Copepoda of the North Atlant. Sea and 

the Faroe Channel. Ebenda 1904. 


2. Die cliemisclie Zusammensetzung des Wassers. 

Wenn wir mit Hensen das freie Flottieren in einem von allen 
Seiten gleichartijif einwirkenden Medium für die charakteristischeste 
Eigenschaft des Planktons ansehen, dann wäre eine gleichmäßige und 
auch gleichartige Verteilung des Planktons in den Meeren wie im 
Süßwasser und zwar in horizontaler wie in vertikaler Richtung nicht 

Steuer, I'lanktonkunde. 2 


18 Kapitel II. Das Wasser. 


undenkbar. Da dem nicht so ist, werden wir an nicht vollkommen 
gleichartig wirkende äußere Faktoren zu denken haben; und diese sind, 
wie wir im folgenden sehen werden, recht mannigfacher Art. Aus 
der Summe all dieser äußeren Einflüsse die im speziellen Falle wirk- 
samen herauszufinden, ist eine der lohnendsten, aber auch schwierigsten 
Aufgaben der Planktologie. Das Problem wäre als gelöst zu betrach- 
ten, sobald wir an einer beliebigen Stelle des Meeres oder eines Sees 
allein aus dem Studium aller „äußeren Faktoren" mit mathematischer 
Sicherheit die am bezeichneten Orte existierenden Erscheinungsformen 
des Planktonlebens als einer Resultierenden aus den vielen Kompo- 
nenten rekonstruieren könnten. Zu diesem idealen Ziele führt indessen 
ein langer Weg, und wir werden uns in den meisten Fällen bei plank- 
tologischen Untersuchungen vorläufig darauf beschränken müssen, die 
einzelnen äußeren Faktoren namhaft zu machen und nur selten in der 
glücklichen Lage sein, einen planktonischen Lebens Vorgang mit einiger 
Sicherheit als Funktion dieser oder jener äußeren, chemisch -physi- 
kalischen Vorgänge bezeichnen zu können. 

Wir beginnen mit dem Studium der chemischen Zusammensetzung 
des Wassers. 

A. Apparate. 

Im einfachsten Falle werden wir möglichst weit vom Ufer oder 
von der Küste sorgfältig Wasser schöpfen und dieses in größerer, für 
die chemische Untersuchung hinreichender Menge (etwa 
20 1), in Glasballons gut verschlossen, der chemischen 
Untersuchung überweisen. 

Um die Verunreinigungen des Oberflächenwassers 
zu vermeiden, benützte Seligo einen Apparat, der es 
} erlaubte, das Wasser ohne starke, eventuell den Gas- 
gehalt desselben beeinflussende Bewegungen in den 
Sammelzylinder zu befördern (Fig. 7). 

Der Schöpfapparat ist ein zylindrischer Eimer 
aus Zinkblech (20 cm hoch, 14 cm Durchmesser), der 
^ 2 1 Wasser aufnimmt. Am trichterförmigen Boden be- 

Fig. 7. Ein- findet sich eine Schraubtülle mit luft- und wasserdicht 
facher Wasser- aufschraubbarem Hahn (a) ; an diesen läßt sich ein starker 
Schöpfer. Gümmischlauch mittels Schraubtülle befestigen. Seitlich 
trägt das Gefäß einen zweiten, kleineren Hahn (&), 
welcher ebenfalls mit einem (aber kürzeren und engeren) Schlauch 
verbunden ist. Man benutzt das Gefäß mit dem Schlauch als Stech- 
heber, indem man die freie Öffnung des Schlauches (a), nachdem man 
beide Hähne geschlossen hat, in diejenige Wassertiefe bringt, welche 


Wasserschöpfapparate. 


19 


man untersuchen will. Nach Öffnen des Hahnes a füllt sich das Gefäß 
mit Wasser, und sodann wird der Hahn a unter Wasser geschlossen. 
Hierauf wird das Gefäß so weit aus dem Wasser genommen, daß 
man den Schlauch des Hahnes h in die Transportflasche bringen kann, 
und nach Offnen des Hahnes b strömt das Wasser ruhig und langsam 
in die Sammelflasche. 

Aus geringeren Tiefen kann mau Wasserproben auch mit Hilfe 
der Meyerschen Stöpselflasche (Fig. 8) erlangen. Es ist dies 
eine starke, ca. 1 1 fassende Flasche, welche dicht ober- 
halb des Senkbleies an die Lotleine festgebunden ist. 
Ein guter Korkstöpsel wird mit einem dünnen, ca. 30 cm 
langen Faden ungefähr 1 m höher als die Flasche an 
der Lotleine befestigt. Ist die Flasche geschlossen, so 
hängt der Teil der Lotleine zwischen der Befestigungs- 
stelle des Korkfadens und dem Halse der Flasche lose 
daneben. Die Flasche mit dem Senkblei wird dann 
durch die Korkschnur getragen. Hat die Flasche die 
gewünschte Tiefe erreicht, so entfernt man durch einen 
kräftigen Zug an der Lotleine den Kork aus der Öffnung 
des Flaschenhalses; alsbald sieht man die entweichenden 
Luftblasen aufsteigen. Erscheinen keine mehr, so kann 
man mit Sicherheit die Flasche als gefüllt annehmen 
und die Leine aufziehen. Eine Modifikation der Meyerschen 
Flasche ist der von F. C. G. Müller konstruierte Apparat 
(s. d. Literaturverz.). 

Schwieriger ist die Erlangung des Wassers aus 
größeren Tiefen und speziell von Grundwasserproben. 
Zur Erlangung dieser dient der Sigsbeesche Tiefsee- 
wasserschöpfer. Dieses handliche Instrument von 
Y2 1 Fassungsvermögen kann ohne Bedenken dem Lot- gtöüselflasche 
draht anvertraut werden und besteht der Hauptsache (Xach Meyer.) 
nach aus einem Messingzylinder, der durch ein oberes 
und ein unteres Ventil verschließbar ist. In etwas modifizierter Form 
werden wir diesen Apparat später als Wasserschöpfer für bakteriolo- 
gische Untersuchungen kennen lernen (Fig. 72). 

Für Gasbestimmungen eignet sich besonders der kompliziertere 
Petterssonsche isolierende Wasserschöpfer. 

Der Vorteil, den dieser Apparat bietet, besteht im wesentlichen 
darin, daß der zur Aufnahme der Wasserprobe bestimmte Zylinder 
in eine Anzahl ineinandergefügter, konzentrischer Messingzylinder ein- 
geschachtelt ist, deren Wasser beim Emporziehen des Apparates in- 

2* 


20 


Kapitel 11. Das Wasser. 


/CO --. 


folge der großen spezifischen Wärme 
des Wassers resp. der großen Träg- 
heit gegen Temperaturänderungen 
das Wasser im innersten Zylinder, 
das eben für die chemische Unter- 
suchung bestimmt ist, gegen Er- 
wärmung schützen soll. 

Einen Pettersson-Nansen- 
schen Schöpfer verwendet gegen- 
wärtig Prof. Krümmel bei den 
Terminfahrten der „Internationalen 
Meeresforschung". 

Einen von Buchanan erfun- 
denen Schöpfapparat benützten die 
Teilnehmer der Challenger-Expedi- 
tion und in letzter Zeit auch der 
Fürst von Monaco auf seinen 
wissenschaftlichen Reisen. 

In seiner neuesten, von J. 
Richard wesentlich verbesserten 
Form (Fig. 9) wiegt dieser Apparat 
nur 2 kg und ist bedeutend billiger. 
Der Zylinder (a) faßt 315 ccm und 
ist zwecks Umkehr um seine Achse 
in seinem unteren Teile {a^ in 
einen Rahmen eingespannt und an 
den oberen (&') und unteren (&^) 
Hähnen, die sich bei der Umkehr 
des Zylinders automatisch schließen, 
ist außerdem ein Umkehrthermo- 
meter (s. darüber später Abschnitt 3: 
Temp. d. W.) befestigt, das mit 
seinem Gewicht noch zur Sicherung 
des Verschlusses beiträgt. In ähn- 
licher Weise wie beim Pettersson- 
schen Apparate funktioniert auch 
hier als Auslösevorrichtung ein 
Propeller, der beim Aufholen des 
Apparates durch seine Drehung einen Stift hebt (rf), durch welchen 
bis zum gewünschten Moment der Zylinder am Umkippen verhindert 
war. Der ganze Apparat kann durch zwei seitliche Klammern an jedem 


Richards Wasserschöpfer. 
(Nach Richard.) 

a geöffnet beim Hinablassen, h geschlossen beim 
Aufholen. 


Wasserschöpfapparate. — Wasser und Hydrobios. 21 


Tau befestigt werden, und der billige Preis ermöglicht die Anschaffung 
einer größeren Anzahl von Apparaten, die hintereinander in bestimmten 
Abständen voneinander befestigt, gleichzeitig und unabhängig von- 
einander funktionieren. 

Das spezifische Gewicht des Wassers wird mit dem Steger- 
schen Glasaräometer bestimmt. Aus gutem, volumbeständigem Glase 
angefertigte Aräometer mit Teilung von 0,9990 — 1,0310 Lin. sind 
in Sätzen von 5 oder 10 Instrumenten im Handel; für eigentlich 
ozeanisches Wasser ist das sog. Helgoländer Modell (Teilung 
1,020 — 1,029) zu empfehlen. Besonders unempfindlich gegen Schiffs- 
schwankungen und außerdem vor Störungen der Kapillarität ganz ge- 
sichert sind die von Fr. Nansen angegebenen Sinkaräometer mit 
voller Eintauchung ohne Skalenstengel. Nächst der aräometrischen 
Methode ist das chemische Verfahren, den Chlorgehalt durch Titer- 
analyse zu bestimmen, am meisten zu empfehlen. 

B. Ergebnisse. 

Das Wasser in der uns geläufigen Form als Verbindung von 
Sauerstoff und Wasserstoff nach der Formel HgO ist ein theoretischer 
Begriff und findet sich so nirgends vor. Jedes natürliche Wasser ist 
vielmehr ein Mineralwasser, wie solches in seinen Extremen als Bitter- 
wasser, Schwefelwasser, Säuerling, Stahlwasser und Soolwasser bekannt 
ist; unter die Soolwasser müssen wir auch das Meerwasser rechnen. 

Nach Forel können wir das Medium des Hydrobios, das Wasser, 
mit der Lymphe im Blute des Tierkörpers vergleichen. So wie hier 
die verschiedenen Gewebe der einzelnen Organe aus der Lymphe die 
zu ihrer Ernährung notwendigen Stoffe ziehen und der Lymphe die 
Produkte ihrer Dissimilation geben, so ist in unserem Falle das Wasser 
das Medium, in welchem alle diese Reaktionen des Ernährungsprozesses 
für die darin wohnenden Organismen vor sich gehen. Es wird ein 
gewisser Zusammenhang bestehen zwischen der Menge des im Wasser 
vorhandenen „Rohmateriales" und der organisierten, lebenden Sub- 
stanz, die sich aus ihm aufbaut; wir müssen annehmen, daß Ver- 
schiedenheiten in der chemischen Zusammensetzung des Wassers auch 
gewisse Verschiedenheiten in der Zusammensetzung seiner Organismen- 
welt bedingen, daß schließlich in jeder geschlossenen, hydrobiotischen 
Gemeinde, etwa in einem See, Teich oder Meeresabschnitt, die im 
W^asser enthaltenen Baumaterialien zwar in ibrer Menge bestimmten, 
gesetzmäßigen, periodischen Schwankungen unterliegen, der Haupt- 
sache nach aber sich jahrein, jahraus gewöhnlich qualitativ und auch 
quantitativ nahezu gleich bleiben. Veränderungen in dem Verhältnis 


22 Kapitel II. Das Wasser. 


von Zufuhr und Abfuhr, Aufbau und Abbau der Baumaterialien wer- 
den auch in Veränderungen, in Art und Menge des Hydrobios zum 
Ausdruck kommen. 

Von diesen und ähnlichen Gesichtspunkten aus muß die genaue 
Kenntnis der chemischen Zusammensetzung des Wassers dem Plankto- 
logen von größter Wichtigkeit sein. Allerdings ist es uns dermalen 
noch selten möglich, in speziellen Fällen den innigen Zusammenhang 
aufzudecken, der zwischen den Lebensprozesseu des Planktons und 
dem Chemismus des Wassers unzweifelhaft besteht. 

Wir beginnen mit der Untersuchung der chemischen Zusammen- 
setzung des süßen Wassers. 

Nach Forel enthält z. B. ein Liter Wasser des Genfersees in 
aufgelöstem Zustande: 

In Gasform: 

Sauerstoif 6,65 ccm 

Stickstoff. 14,69 ,, 

Kohlensäure 2,85 „ 

An festen Substanzen: 

Natrium- und Kaliumchlorid ... 1,8 mg 

Schwefelsaures Natrium 15,0 „ 

„ Ammoniak . . Spuren 

„ Calcium 47,9 „ 

Salpetersaures Calcium ^ß ,, 

Kohlensaures Calcium 73,9 „ 

Kohlensaures Magnesium .... 17,0 „ 

Kieselsäure 3,7 „ 

Tonerde und Eisenoxyd 1>9 „ 

Organische Materie, Verluste . . . 11,9 „ 

total 174,1 mg 
Dabei ist die chemische Zusammensetzung des Wassers in der 
Seentiefe dieselbe wie an der Oberfläche, nur die Gase sind im Tiefen- 
wasser reichlicher, speziell Sauerstoff (7,08 ccm) und namentlich Kohlen- 
säure (5,28 ccm pro Liter) — wohl eine Folge der niederen Tem- 
peratur des Tiefenwassers, bei der die Löslichkeit für Gase bekannt- 
lich größer ist. Berechnet man nämlich nach der Bunsenschen 
Formel die Quantität des Gases, welches das Wasser vermöge seines 
einfachen Kontaktes mit der atmosphärischen Luft in gelöstem Zu- 
stande auf der Höhe des Wasserspiegels des Genfersees enthält, so 
kommt man nach Forel zu folgenden Ziffern pro Liter: 


Chemismus des Süßwassers. — Sein Gasgehalt. 23 


Sauerstoff Stickstoff Kohlensäure 

bei + 5° C . . 7,3 ccm 13,6 ccm 0,6 ccm 

bei +20» C . . 5,7 „ 10,7 „ 0,3 „ 

Daraus ergibt sich also, daß sich das Wasser des Leman in einem 
Zustande der Sättigung an Sauerstoff und Stickstoff befindet und 
einen beträchtlichen Überschuß an Kohlensäure enthält. 

Im übrio;en schwankt der Gascjehalt des süßen Wassers erheb- 
lieh. Er ist mit Rücksicht auf die früher erwähnten Temperatur- 
einflüsse im Winter größer als im Sommer, in den Hochgebirgsseen 
größer als in warmen Tieflandseen. Allerdings wird der Gas- bzw. 
Luftgehalt der Hochalpenseen wieder beeinträchtigt durch den ver- 
minderten Luftdruck, bei dem die Sättigung des Wassers mit Sauer- 
stoff nur unvollkommen vor sich gehen kann, ferner durch Pflanzen- 
armut und den langen Eisabschluß. Allein diesen ungünstigen Fak- 
toren wirken wieder entgegen die reinen, schäumenden und stäubenden, 
zufließenden Bäche, durch die einerseits nachteilig wirkende Oxy- 
dationsprozesse vermieden werden, wie sie sonst durch zuströmende 
Abwässer aus Städten und Fabriken eingeleitet werden, andererseits 
auf rein mechanischem Wege eine reichliche Durchlüftung, eine gründ- 
liche Vermischung von Wasser und Luft erzielt wird. 

Wie sehr der Gasgehalt an verschiedenen Lokalitäten wechseln 
kann, das mögen folgende Zahlen beleuchten: Im Katzensee in der 
Schweiz schwankt der Kohlen Säuregehalt zwischen 8,976 mg (im Juni) 
und 12,320 mg (im November) und im Lützelsee im Kanton Zürich 
fand Waldvogel gar 57,1 mg freie und halbgebundene Kohlensäure. 

Im Plönersee schwankt der Sauerstoffgehalt nach Voigt zwischen 
2,3 und 12,35 ccm pro 1 1, in den Stuhmer Seen (Westpreußenj nach 
Seligo im Winter zwischen 0,428 und 12,6 ccm pro Liter; er nähert 
sich im Oberflächenwasser in der Regel der Sättigungsmenge, über- 
steigt dieselbe aber zuweilen nach dem Auftauen des Eises. Diese 
Übersättigung des Wassers mit Luft, der Umstand also, daß der Sauer- 
stoff'gehalt des Wassers bisweilen weit höher steigt, als nach dem 
theoretischen Sättigungskoeffizienten zu erwarten ist, lenkte die Auf- 
merksamkeit der Forscher auf die Sauerstoffproduktion der mikro- 
skopischen Planktonalgen. 

Man hatte früher geglaubt, daß der Wechselverkehr mit der 
Atmosphäre den wichtigsten Regulator des Gasgehaltes des Wassers 
darstelle und sich vorgestellt, daß die im Übermaß entstandene Kohlen- 
säure in jene entweiche und dem Bedarf entsprechend Sauerstoff durch 
Absorption aus der Atmosphäre aufgenommen werde. Die Diffusion, 
welche sich als Funktion der Gasdichte und des Absorptionskoeffizienten 


24 


Kapitel 11. Das Wasser. 


berechnen läßt, erfolgt indessen in größeren Tiefen viel zu langsam, 
als daß sie allein zur Deckung des Bedarfes der in diesen Tiefen 
lebenden Organismen ausreichen könnte; denn selbst die vertikalen, 
den Temperaturausgleich bewirkenden Strömungen, Wellenschlag und 
der Zufluß frischen Wassers aus Bächen und Flüssen, sind in vielen 
Fällen allein nicht imstande, den Gasverbrauch im Wasser zu decken. 
Und gerade in kleineren, reichbevölkerten Teichen ist nach den 
Untersuchungen Knauthes der Sauerstoffschwund ein außerordentlich 
lebhafter. In diesen Fällen haben wir die grünen Phytoplanktonten 
als die auso^iebigsten Sauerstofflieferauten anzusehen. 

Die Beziehungen des Planktons zum Gasgehalt des Wassers wur- 
den von M. Voigt am Plönersee genau studiert. Im Winter (Dezember 
bis April) ließ sich im Wasser gar kein Kohlendioxyd nachweisen. 
Die Quantität des Phytoplanktons steht im engsten Verhältnis zur 
Menge der Kohlensäure, die ja von den Pflanzen aufgenommen wird. 
Zur Zeit des Produktionsmaximupis des Phytoplanktons fehlt die 
Kohlensäure, weil sie unmittelbar nach ihrem Auftreten von den 
Pflanzen verbraucht wird. Aber nicht nur die jährlichen, sondern 
auch die täglichen Oszillationen des Gasgehaltes sind mit der Plankton- 
verteilung in ursächlichen Zusammenhang zu bringen. 

So hängt die abendliche Abnahme des Sauerstoffs und Zunahme 
des Stickstoffs an der Oberfläche wohl mit dem Aufstieg des Zoo- 
planktons um diese Zeit zusammen. Nur während starker Algen- 
wucherung ist der Überschuß an Sauerstoff so groß, daß sich der 
Konsum dieses Gases durch das Zooplankton erst während der Nacht 
fühlbar macht. 

Auch der Gehalt des Süßwassers an gelösten festen Substanzen 
ist nach Ort und Zeit ein recht verschiedener. 

Betrachten wir zunächst die Gesamtrückstände in Milligramm aus 
1 1 Wasser von verschiedenen Süßwässern. 


Durch- 
schnittliche 
Tiefe in m . 


Gesamt- 
rückstand 


Davon 
anorg. organ. 


Genfer See 


300 i 


174 


164 


10 


1 
Hallstätter See .... 

Plöner See 


100 
60 


138,9 
176,4 

208 


121,8 


17,1 
23,0 

18 


153,4 
190 


Katzensee 


8 


223,0 
193,8 


103,8 
113,2 


119,2 
80~6~ 


Lntzelsee 


6 


215,2 


158,8 


56,4 


Unterpoceraitzer Teich 


3 


247 


215 


32 ! 


Donau bei Wien. . . . 


3 


172,1 


166,5 


5,6 


Beziehungen zwischen Gas-, Kieselsäuregehalt und Plankton des Süßwassers. 25 


Es zeigt sich, daß der Gesamtrückstand im großen und ganzen 
bezüglich seiner Quantität im verkehrten Verhältnis steht zur Tiefe des 
betreffenden Gewässers, und wir werden später sehen, daß normalerweise 
dasselbe Verhältnis auch bezüglich der Planktonproduktion statthat. 
Nur die Flüsse machen eine Ausnahme: sie gleichen nicht nur 
bezüglich des geringen Rückstandes, sondern auch wegen ihrer meistens 
spärlichen Planktonproduktion den tiefen Seen. 

Aus der Tabelle ist auch der nicht unerhebliche, jahreszeitliche 
Unterschied in den Mengenverhältnissen der gelösten festen Substanzen 
ersichtlich (Hallstätter- und Katzensee). Diese rühren teils her von 
dem durch die Zuflüsse zugeführten Detritus, teils von der abgestorbenen 
Uferflora und auch von den absterbenden Planktonten. Im allgemeinen 
wird sich der Sommer durch eine größere Lösungsfähigkeit für feste 
Substanzen, der Winter durch eine solche für Gase auszeichnen. 

Unter den mineralischen Bestandteilen interessiert uns zunächst 
der Gehalt des Wassers an Kieselsäure. Er beträgt z. B. im Hall- 
stättersee 1,4 — 2,2, im Genfersee 3,7, in der Donau 4,8, im Plönersee 5,2, 
in der Elbe 9,07 und im ünterpocernitzer Teich in Böhmen gar 12 mg. 
Da die Kieselsäure bekanntlich zum Aufbau 
des Diatomeenpanzers dient, werden wir versucht 
sein, aus einem hohen Gehalt des Was- 
sers an Kieselsäure auch auf eine zeit- 
weilig große Menge von Diatomeen zu 
schließen. 

Das dänische Fureseeplankton be- 
stand z. B. im September 1906 großen- 
teils aus Fragilaria crotonensis (Fig. 10) 
und TaheUaria fenestrata (Fig. 11). An- 


:\ 


^' l 


crotonensis Kitt. 
(Nach Kirchner.) 


ü 
iig. lu. Fiaqilaria fang Oktober waren die Fragilarien von 
der Oberfläche verschwunden, aber als 
abgestorbene oder absterbende Zellen 
> wasserhell, ohne Oltröpfchen und Chromatophoren ) in 
Tiefe zu finden, während an der Oberfläche damals 
sprochenes Tahellaria- 
und Melosira - Maxi- 
mum vorhanden war. 
Die chemische Unter- 
suchung des filtrierten 
Wassers ergab den ne- 
benstehenden Kiesel- 
säuregehalt in 700 g: 


a b 

Fig. 11. 

TaheUaria 

fenestrata 

Kg. (Nach 

Kirchner.) 

n liürtelseite, 
h Schalenseite. 

ca. 30 m 
ein ausge- 


Tiefe 


1 Temperatur 


Kieselsänregelialt , 


m 


12,8 


0,0016 mg 


13 m 


12,8» 


0,0011 mg 


17 m 


12,8° 


0,0012 mg 


20 m 


i 12,8«] 


— 


23 m 


9,6 » \ Sprungschicht 


— 


26 m 


1 7,8»] 


— 


30 m 


7,4» 


— 


31 m 


— 


0,0030 mg 


26 Kapitel II. Das Wasser. 


Es zeigte sich also, daß 2y2iiial mehr Kieselsäure in der Wasser- 
schicht niit den abgestorbenen Fragilarien vorhanden war als in den 
anderen Schichten. Weil die zahlreichen Bodenproben, die Wesen- 
berg-Lund vom Furesee untersucht hat, nur ganz vereinzelte Schalen 
von Fragilnria crotonensis, dagegen große Mengen von Melosira usw. 
enthalten, glaubt er, daß die abgestorbenen Fragilarien in tieferen 
Wasserschichten in Auflösung sind und daß der größere Kieselsäure- 
gehalt des Wassers hier jene Fragilarien als Hauptursache hatte 
(Karsten). 

Die Diatomeen beeinflussen wieder, wenn sie in großen Massen 
auftreten, die Mengen der im Wasser enthaltenen stickstoffhaltigen 
Körper. Allerdings war es Kofoid nicht möglich, zwischen diesen 
Veränderungen in dem von ihm untersuchten Illinois River eine 
Gleichartigkeit oder Proportionalität aufzudecken; es zeigten vielmehr 
die temporalen Veränderungen der Planktonproduktion und der jahres- 
zeitliche Wechsel in der chemischen Zusammensetzung des Illinois- 
wassers keine näheren Beziehungen. Leider ist es auch anderwärts 
nicht oft geglückt, sichere Beziehungen zwischen dem Chemismus des 
Wassers imd dem Plankton aufzufinden oder aber — und das ist 
wohl der häufigere Fall — man hatte sich um diese interessanten 
Fragen noch zu wenig gekümmert. So viel ist gewiß, daß der Reich- 
tum an gelösten organischen Substanzen (viel Humussäure) einen 
Reichtum an Phytoplankton des betreffenden Gewässers zur Folge hat, 
wofür die norddeutschen Seen geradezu Schulbeispiele abgeben. 

Nach Brandt enthalten von den Seen in Holstein die plankton- 
reichen viel, die planktonarraen wenig Salpetersäure und salpetrige Säure. 

Im Zürichersee fällt der Maximalgehalt des unfiltrierten Wassers 
an organischen Substanzen auf die Monate Mai und September, und 
wir finden einen Maximalgehalt an freiem Ammoniak im Juni und 
August, an albuminoidem Ammoniak im April bis Mai und Oktober. 
Ohne freies Ammoniak finden wir das Wasser im Februar und April 
und Ende Oktober, mit einem Minimalgehalt von albuminoidem Am- 
moniak von Mitte November bis Ende Februar. 

Amberg, dem wir diese Daten entnehmen, gibt folgende Tabelle: 

min. max. 

Gehalt an organ. Subst. (mg pro Liter) 

Gehalt an freiem Ammoniak 

Gehalt an albuminoidem Ammoniak . . . 

Nach Pfenniger ist der Gehalt an albuminoidem Ammoniak 
und an organischer Substanz eine Punktion der suspendierten Orga- 


8 


23 


0,034 


0,04 


0,062 


Chemismus und Planktonproduktion des Süßwassera. 27 

nismen, des Planktons. Nun zeichnet sich der Obersee vor dem 
unteren Zürichsee durch einen geringeren Gehalt an albuminoidem 
Ammoniak aus (0,02 gegen 0,052 im September 1906). Also sind 
im oberen Zürichsee geringere Planktonmengen zu erwarten als wie 
im unteren, eine Tatsache, die von Bally vollkommen bestätigt 
werden konnte. 

Weiters konnte im Sommer 1898 im Zürichsee plötzlich eine be- 
deutende Steigerung des Gehaltes an albuminoidem Ammoniak beob- 
achtet werden, und Schröter und Vogler glauben dieselbe auf das 
Wuchern eines Phvtoplanktonten (^Oscillaforia) zurückführen zu dürfen. 
Der gleichzeitige Rückgang der Kieselsäure auf die Hälfte des ur- 
sprünglichen Gehaltes wird von Pfenniger dem Rückgang der Dia- 
tomeen infolge ebendieses Überhandnehmens der Oscillatoria zuge- 
schrieben. 

Xoch wenig geklärt ist die Frage über den Nutzen oder Schaden 
der einzelnen im Wasser gelösten Stoffe für den Bestand des Planktons. 
Kuauthe weist im Anschluß an Susta auf den hohen Wert der 
Phosphorsäure für das Gedeihen verschiedener Planktonformen hin; 
auch der Magnesia dürfte eine ähnliche Bedeutung zukommen. Die 
moderne Teichwirtschaft verlangt u. a. zeitweilige Düngung, also Zu- 
führung neuer, im Wasser nur spärlich vorhandener Stoffe, durch die 
die Anreicherung des Wassers mit „Urnahrung" gesteigert werden soll. 
In der Tat verdanken wir die besten Aufschlüsse über die Wechsel- 
beziehung zwischen der chemischen Zusammensetzung des Wassers 
und der Produktion an lebender Substanz den im Interesse der prak- 
tischen Teichwirtschaft angestellten Versuchen. Darnach beseitigt 
man den Stickstoffmangel durch Zufuhr leicht löslicher bzw. gelöster, 
organischer Substanzen (Jauche, Fäzes aller Art, gutes Blut- oder 
Kadavermehl usw.). Von Mineralstoffen wird in kaliarmen Gegenden 
Chlorkalium empfohlen, und chinesische Fischzüchter halten auch Koch- 
salz für eine nützliche Zutat. 

Einer der wichtigsten Bestandteile des Süßwassers ist jedenfalls 
der in ihm gelöste Kalk. 

Schon quantitativ nimmt meist das Calcium, gebunden an Schwefel, 
Salpeter und Kohlensäure, unter den im Wasser gelösten, minerali- 
schen Bestandteilen den ersten Rang ein. Im einzelnen schwankt der 
Kalkgehalt je nach der Lokalität recht erheblich. Das Wasser der 
Juraseen enthält im Liter bis 210 mg Kalkkarbonat, das des Genfer- 
sees dagegen nur 74 mg. 

Bezüglich der Frage nach der Abhängigkeit gewisser Planktonten 
vom Kalkgehalt der Gewässer möchte ich auf die Verbreitung einer 


28 


Kapitel 11. Das Wasser. 


Cladocere, Holopedhim gibherum (Fig. 12) hinweisen, von dem Stingelin 
sagt: „Es hat den Anschein, als ob dieses Tier bloß in kalkarmen 
Gewässern sich wohlfühle, ist es doch bei uns (das ist in der Schweiz) 
wie auch anderwärts, zumeist nur in Seen der Urgebirge (Vogesen, 
Schwarz wald, Böhmerwald, Zentralalpen, Skandinavien, Rocky Moun- 
tains), noch nicht aber im Jura und in den Kalkalpen aufgefunden 
worden." Seligo fand diese Form in zwei kleinen westpreußischen 
Seen, deren Kalkarmut er ausdrücklich hervorhebt. Nach West soll 
die Abwesenheit von Kalk die Desmidiaceenvegetation begünstigen. 
Demgegenüber verweist allerdings Bachmann auf den schottischen 

Loch Balnagown (Insel 
Lishmore), der trotz 
seines hohen Kalkgehal- 
tes reichlich Desmidia- 
ceen beherbergt. 

Der Reichtum des 
Wassers an gelösten 
Mineialstoffen hängt von 
der Natur der Gesteine 
ab, über welche es 
strömt: in gipsreichen 
Gebieten steigt die 
Menge der gelösten Salze 
auf ein Maximum; sie 
sinkt im Kalkgebirge, 
um im Kieselgebirge das 
Minimum zu erreichen. 
Wenn nun tatsäch- 
lich das Plankton qua- 
litativ oder quantitativ 
von der chemischen Zusammensetzung des Wassers abhängig ist, dann 
wird es vielleicht möglich sein, das Plankton irgendeines Sees mit 
dem geologischen Charakter der Gegend, in der der See liegt, in 
nähere Beziehung zu bringen. 

So schrieb mir vor Jahren der Berliner Entomostrakenforseher 
W. Hartwig, er gehe, von ähnlichen Gedanken geleitet, nur mehr 
mit der geologischen Karte in der Hand auf den Fang seiner 
Krebschen aus. Fordyce, der die Verbreitung der Cladoceren von 
Nebraska studierte, fand u. a. das Plankton (speziell das Phytoplankton^ 
in der Region des Mergel arm, in den Gewässern der Lößregion 
reich. Nach Whipple gedeihen die Diatomeen vorzüglich in stick- 


Fig. 12. Holopedium gibherum Zacld. 
(Nach Lilljeborg.) 


Chemismus u. Planktonzusammensetzung d. Süßwassers. — Chemismus d. Meerw. 29 

stoffreichem, hartem Wasser. Weith, Pavesi und Monti bringen 
geradezu den Tierreichtum mancher Seen in direkte Beziehung zu 
dem hohen Gehalt ihres Wassers an Kalkkarbonat. Allerdings 
stehen mit dieser Annahme einige faunistische Erfahrungen nicht 
im Einklang. So sehr auch die hier zitierten Angaben revisions- 
bedürftig sind, wird sich doch die Tatsache nicht von der Hand 
weisen lassen, daß ein mehr oder minder inniger Zusammenhang 
zwischen dem Chemismus des Wassers und der Zusammensetzung des 
LimnoplanktoDS besteht. 

Es wäre eine lohnende Aufgabe, durch Zucht einzelner Planktonten 
in verschieden zusammengesetzten Nährlösungen ihren Bedarf an mine- 
ralischen Bestandteilen experimentell festzustellen. 


Wir haben früher erwähnt, daß man das Meerwasser wegen seines 
Gehaltes an Kochsalz zu den Soolwässern zu zählen hat; doch gehört 
es zu den schwachen Soolen, denn es enthält im Mittel nicht über 
3,5 7o Salze und zwar sind das hauptsächlich: Chloruatrium, Chlor- 
magnesium, schwefelsaures Magnesium. 

Daß das Seewas.ser durch die darin gelösten Salze schwerer wird, 
ist im Mündungsgebiet der Flüsse sinnfällig, wo es die tiefen Lagen 
einnimmt. 

Im Seewasser ließen sich bisher 32 Grundstoffe nachweisen. 

Die vornehmlich gelösten und die Seesalze bildenden Elemente 
sind folgende sieben: Chlor, Brom, Schwefel, Kalium, Natrium, Cal- 
cium und Magnesium. 

Nach den Ergebnissen der Challenger-Expedition finden wir un- 
gefähr 


1 

1 


in 1000 g in Prozent 
Wasser aller Salze 


1. Kochsalz oder Chlornatrium NaCl . . . 

2. Chlormagnesium MgCU 

3. Magnesiumsulfat Mg.SÖ^ 

4. Gips oder Calciumsulfat CaSO^ .... 

5. Kaliumsulfat K^SO^ 

6. Calciumkarbonat CaCOg 

1 7. Magnesiumbromür MgBr., 


27,213 77,758 
3,807 10,878 
1,658 4,737 
1,260 3,600 1 
0,863 2,465 ; 
0,123 0,345 
0,076 0,217 


35,000 ! 100,000 

1 


Zum Vergleich möge hier noch die chemische Zusammensetzung 
des Wassers im Kaspisee nach den neuesten Analysen Lebedinzeffs 
Platz finden. 


30 


Kapitel II. Das Wasser. 


Hier finden sich in Prozenten des ganzen Salzgehaltes: 
NaCl .... 62,15 MgCl^ .... 4,47 

MgSO, . . . 23,58 CaSO^ .... 6,92 

Die abflußlosen Seen der Kontinente, wahre Sammler des Ab- 
raums der Festlandsoberfläehe, wie sie Krümmel nennt, haben eine 
ganz anders geartete und höchst wechselvolle Zusammensetzung gegen- 
über der so gleichmäßig gemengten des Meeres. Sein Salzgehalt ist 
nämlich in den offenen Ozeanen ein ziemlich gleichförmiger, indem 
im Pazifik und Atlantik, wie auch im Indik im Maximum 3,6 7o ge- 
funden wurden. Im speziellen variiert er allerdings in gewissen Grenzen, 
namentlich in den Küstenregionen, wo sich gewöhnlich wegen des 


^"J 


Xa^.^ 1 


'-- v<?ö ^^-^. Z(lU^^^ 


T 


^(Sicaai/^^c^^^/^, 


Fig. 13. Kartenskizze der großen Fischerbank und der norweg. Rinne in der Nordsee. 

(Nach Krümmel.) 

(4 — 8: Stationen der deutschen Terminfahrten.) 

zuströmenden Süßwassers geringere Werte ergeben als in der Hochsee. 
Das Süßwasser des Amazonas z. B. ist noch 60 Meilen von der Küste 
entfernt nachweisbar, und Brandt vermutet, daß die zwischen dem 
abfließenden Oberflächenstrom und dem entgegengesetzt verlaufenden 
Tiefen ström sich befindliche ruhende Wasserschicht in Flußmündun- 
gen mit starker Gezeitenströmung das Bestehen einer planktonischen 
Brackwasserfauna ermöglicht. 

Nach dem Salzgehalt lassen sich in den Weltmeeren zwei Re- 
gionen unterscheiden: 

1. eine Region zwischen den Tropen mit überwiegender Ver- 
dunstung und schwererem, salzreicherem Wasser; 

2. eine Region der Pole mit überwiegenden Niederschlägen und 
daher leichterem, salzärmerem Wasser. 


Salzgehalt des Meerwassers. 


31 


Daraus ergeben sich einerseits salzärmere, kühle StrömuDgen von 
den Polen zum Äquator, andererseits salzreichere, wärmere Strömungen 
vom Äquator zu den Polen. 

Atlantik und Pazifik haben den größten Salzgehalt in den Passat- 
regionen zu beiden Seiten des Äquators, weil hier die stärkste Ver- 
dunstung bei hoher Wärme stattfindet. 


32 Kapitel II. Das Wasser. 


Der Salzgehalt der Nordsee beträgt ungefähr 3,4 "/o; er nimmt 
von Osten nach Westen zu. 

Genaueren Aufschluß über die jahreszeitlichen Änderungen geben 
die deutschen Terminfahrten. 

Die Darstellungen der Profile (Fig. 14 und 15) geben senkrechte 
Schnitte, wobei der horizontale Maßstab gegenüber dem vertikalen 
sehr beträchtlich verkürzt ist, und liefern ein Querschnittsbild der 
Nordsee in einer Länge von 315 km (= 170 Seemeilen). Die senk- 
rechten Linien zeigen die Beobachtungsstationen, die darüberstehen- 
den Ziffern die Nummern derselben (vgl. Karte Fig. 13). Die Kurven 
sind Isohalinen, d. h. Linien, vrelche Punkte gleichen Salzgehaltes 
verbinden (in Promille, also Gramm Salz im Kilogramm Seewasser), 

Im Profil vom Mai (Fig. 14) erkennt man, wie sich das großen- 
teils dem Kattegat entstammende und entlang der norwegischen Küste 
aus dem Skagerak abfließende Wasser (von weniger als 30 Promille 
Salzgehalt) als eine dünne oberflächliche Decke von 15 — 20 m von 
Ekersund her bis mitten auf die große Fischerbank erstreckte, in 
einer Breite von 220 km: der Mai ist in der Tat die Zeit, wo der 
sog. Baltische Strom seine größte Entwicklung erreicht. Im No- 
vember 1902 (s. Profil Fig. 15) sehen wir dieses baltische Wasser 
und zwar nur mit 31 und 32 Promille Salzgehalt, hart an die Küste 
zurückgedrängt und die Schichten in größere Tiefen zusammen- 
geschoben. Am auffälligsten ist aber das Verhalten der tieferen 
Lagen. Im Mai ist das sogenannte Nordseewasser von 34 — 35 Pro- 
mille Salzgehalt hauptsächlich in der großen norwegischen Rinne zu 
finden, wo es nahe am Land bis zum Boden in mehr als 300 m Tiefe 
herrscht; seine niedrige Temperatur (4,7 — 4,8") und der dieser genau 
entsprechende Luftgehalt zeigt, daß es sich um Wasser handelt, 
welches im Winter über der großen Fischerbank gelegen hat, dann 
vom Rand der Nordseebank her durch den herrschenden Meeresstrom 
in die Tiefe hinabgedrängt ist. Das ozeanische Wasser von mehr 
als 35 Promille Salzgehalt herrscht auf der großen Fischerbank von 
20 m bis zum Grunde und ist auch an der Südwestseite der Rinne in 
die Tiefe hinabgestiegen. Im November aber liegt das Nordsee- 
wasser normal über der großen Fischerbank von der Oberfläche bis 
60 m Tiefe; nur dicht am Boden findet sich das Ozeanwasser. Dieses 
erfüllt dann aber die tiefe Rinne unterhalb von 150 m gänzlich. 

Es ist klar, daß mit solchen Verschiebungen der Wasserschichten 
auch große Änderungen in der Verbreitung der Organismen Hand in 
Hand gehen müssen, indem zunächst das Plankton und damit auch 
die Verbreitung einiger Speisefische davon beeinflußt wird. 


Salzgehalt des Meerwassers. 


33 


Ähulich liegen die Verhältnisse in der weit salzärmeren Ost- 
see, in der wieder der östlichste Teil der salzärmste ist. Der Salz- 


Salzgehalt August 1902 


Fig. 16. Kartenskizze der Arkonatiefe in der Ostsee. (Nach Krümmel.) 

(6 — 9 : Stationen der deutsclien Terminfahrten.) 

gehalt der Ostsee beträgt beim Skagerak 3,4%, nimmt dann nach 
Osten beständig ab, bis er im Finnischen Meerbusen nur noch 
0,35 7o beträgt. 

Denken wir uns in 
der Ostsee etwa zwischen 
der Südspitze Schwedens 
und Rügen einen Schnitt 
geführt (Fig. 16), so fin- 
den wir (Fig. 17) wiederum 
an der Oberfläche die nach 
Westen ausfließende so- 
genannte Deckschicht 
mit 7,5 — 8 Promille Salz- 
gehalt, an der schwedi- 
schen Seite bis 25 m, an 


Fig. 17. Profil für den Salzgehalt der Arkonatiefe 
zwischen Trelleborg und Arkona (in Promille). 
(Nach Krümmel.) 


der Rügenschen bis 10 m hinab: in der Tiefe das aus der Beltsee 
ostwärts, also einströmende, salzigere Wasser, das sich normalerweise 
rechts an die deutsche Seite drängt und in Station 8 seinen größten 
Salzgehalt mit 14,4 PromiUe besitzt. Im Februar hat die Deckschicht 
8,2 — 9 Promille Salzgehalt, ist also um 1 Promille salziger als ge- 

8 teuer, Flanktonknnde. 3 


34 Kapitel II. Das Wasser. 


wohnlich, aber auch der Unterstrom ist unerhört salzreich und am 
Boden in Station 8 mit 23,5 Promille so salzig, wie sonst wohl im 
salzigen Belt. Diese in längeren, unregelmäßigen Zwischenräumen 
gewissermaßen stoßweise aus dem Belt in die Ostsee sich ergießen- 
den Unterströme sind aber nicht nur salzreicher, sondern auch sauer- 
stoffreicher, wie sich an zu yerschiedenen Zeiten in der Ostsee auf 
ihren Sauerstoffgehalt geprüften Wasserproben feststellen ließ. Der 
Anteil des Sauerstoffes an der dem Tiefenwasser der Ostsee beigemisch- 
ten Luft war nämlich im 

November 1902 Q,'^^U 

Mai 1903 . . • 25,2% 

Von da ab nahm der Sauerstoffgehalt wieder ab, denn es fand 
sich im 

November 1903 14,9% 

Februar 1904 9,0 "/„ 

Mau ersieht daraus, daß sich seit Februar 1903 das Tiefenwasser 
nicht erneuert hatte. Die konstante Abnahme des Sauerstoffes, mit 
der eine Anreicherung des Wassers mit Kohlensäure parallel ging, 
ist wohl dem Atmungsprozeß der Seetiere zuzuschreiben. 

Wir sehen also, daß diese salzreichen Tiefenströme für die Lebens- 
bedingungen in der Ostsee von höchstem Werte sind; ja es wird schon 
von älteren schwedischen Autoren berichtet, daß durch sie auch direkt 
die Ostseefauna jedesmal eine Bereicherung erfährt. 

Wie sehr der Salzgehalt die Planktonverteilung in der Ostsee be- 
einflußt, konnte Apstein auf den Terminfahrten nachweisen; da zeigte 
es sich nämlich, daß die an das salzige Wasser der westlichen Ostsee 
angepaßten Planktonorganismen in der östlichen Ostsee nur in den 
unteren, salzreicheren Schichten leben können. 

In den oberen, salzarmen Schichten, namentlich in Landnähe, 
scheint sich eine typische Ostseebrackwasserfauna entwickelt zu haben, 
deiren Vertreter in ihrem Vorkommen vielfach auf die Ostsee be- 
schränkt sind und im Mittelmeer und in der Adria, selbst in ähn- 
lichen Lokalitäten, nicht gefunden wurden. 

Unter den südlicher gelegenen Binnenmeeren zeichnet sich das 
Mittelmeer durch einen im Verhältnis zum Atlantik dieser Breite 
hohen Salzgehalt aus, der nach Osten zunimmt (hier ca. 3,87 %) und 
in der starken Verdunstung namentlich im südlichen Teile seine Ursache 
hat. Diese Verschiedenheit in der Konzentration des Wassers aus 
dem Mittelmeer und Atlantik bedingt eine Doppelströmung in der 
Meerenge von Gibraltar, indem hier das salzärmere, leichtere Wasser 


Salzcfehalt des Meerwassers. 


35 


V^ 


des Atlantik einen Oberflächensti-om nach dem Mittelmeer erzeugt, wäh- 
rend ein salzreicherer Unterstrom über die submarine Erhebung hinweg, 
die Afrika mit Europa verbindet, nach dem offenen Ozean hinausfließt. 
In der Adria (Fig. 18) schwankt der Salzgehalt zwischen 3,3 und 
3,85 7o und zwar nimmt er von NW nach SO zu; infolge des reich- 
lichen Süßwasserzuflusses finden wir an der Poebene die niedrigsten 
Werte. Auffallend salzarm ist das Schwarze Meer 1 1,9 ^f^) wegen 
I starker Süßwasserzufuhr und schwacher Verdunstung; 
doch nimmt der Salzgehalt im Marmarameer bereits zu. 
Am höchsten steigt der Salzgehalt im Roten 
Meere, in dem die Verdunstung so enorm ist, 
daß sie von der Oberfläche jährlich eine Schicht 
von etwa 7 m Dicke wegnimmt. Die Zu- 
fuhr erfolgt vom Indischen Ozean, da 
der Ausfall durch die oreringen Nieder- 
Schlagsmengen und die spärlichen 
Wasserläufe der Küsten nicht ge- 
deckt werden kann. Nach den 
Untersuch ungen von L u k s c h 
ist der Salzgehalt im Süden 
am geringsten und steigt 
nach dem Norden, um 
im Golf von Suez 
ein Maximum 
von über 4,18% 
zu erreichen. 

Eine wei- 
tere Steigerung 
ist nur noch 
möglich, wo 
einzelne Salz- 
seen ohne ent- 
sprechende Süßwasserzufuhr starker V^erdunstung ausgesetzt sind. So 
beträgt der Salzgehalt des Toten Meeres an der Jordanmündung nur 
2,4%, am Nordwestende aber bereits 20,58 7o und steigt in 200 — 
300 m Tiefe auf 21-2S%. 

In welcher Weise erhebliche Verschiedenheiten des Salzgehaltes 
die Verteilung des Planktons beeinflussen, lehren die Untersuchungen 
Meißners über das Plankton des Aralsees. 

Die Mitte dieses Sees zeigt mittleren Salzgehalt und führt als 
Leitform Codonella relicta und Evadne ananyx, während für den salz- 


V-' 

%\ .. f^...^^=^^ 


Fig. 18. 
Salzgehalt an der Oberfläche 
der Adria. 
(Nach Luksch u. Wolf.) 


36 Kapitel 11. Das Wasser. 


ärmeren, durch die Insel Kug-Aral abgetrennten Nord teil Notholca 
acuminata charakteristisch ist. 

Bezüglich der Verteilung des Salzgehaltes in vertikaler Richtung 
geht schon aus dem Mitgeteilten hervor, daß das oberflächliche, spe- 
zifisch leichtere Wasser salzärmer ist und demnach der Salzgehalt im 
allgemeinen nach der Tiefe zunimmt. 

Es wurde z. B. während der deutschen Tiefsee-Expedition in der 
Antarktis vor Enderby-Land der Salzgehalt des Oberflächen wassers 
auf 33,7 7o berechnet, während er in 150 m 34%, in 1500 m 34,6 "/„ 
aufwies. Chun erklärt aus der Salzarmut der oberen 40 m-Schicht 
auch die Planktonarmut des autarktischen Oberflächenwassers, die in 
nächster Nähe der Eisfelder am auffälligsten ist. Der geringe Salz- 
gehalt des arktischen und antarktischen Oberflächenwassers rührt von 
dem Schmelzwasser der Eisberge und Eisfelder her. Im allgemeinen 
sind aber die Veränderungen des Salzgehaltes nach der Tiefe weder 
konstant noch bedeutend. 

Wollen wir nun die näheren Beziehungen feststellen, die zwischen 
der chemischen Zusammensetzung des Meerwassers — zunächst seinem 
Salzgehalt — und dem Plankton bestehen, so müssen wir uns die 
schon früher erwähnten Beobachtungen in Erinnerung rufen, nach 
denen das Plankton tatsächlich in seiner Verbreitung vielfach an 
einen gewissen Salzgehalt gebunden erscheint. 

Nach Brandts Experimenten müssen wir die koloniebildenden 
Radiolarien als in hohem Grade „steno haiin" bezeichnen. „Wenn 
man Sphärozoen in eine Mischung von Seewasser mit etwas Süß- 
wasser bringt, so sterben sie schon nach einigen Stunden." Brock- 
mann, der mit Helgoländer Planktondiatomeen experimentierte, fand, 
daß solche Formen, die der Aussüßung am besten widerstanden (das 
sind solche, die erst bei 19,0 — 18,0 spez. Gew. starben), auch als 
Hauptvertreter des Phytoplankton im Brackwasser der Weser zu finden 
waren, so Coscinodiscus- und Biddulphia- Arten. Formen dagegen, welche 
schon bei einer Herabsetzung des spez. Gewichtes von 25,0 auf 24,8 
bis 23,0 abstarben, fehlten dem Hyphalmyroplankton der Weser fast 
durchaus, wie z. B. Chaetoceras, Mhizosolenia, ferner Guinardia und 
Eucampia. „Die empfindlichen Arten sinken schon beim Eintritt in 
das Brackwasser zu Boden. Je weniger sie dagegen von einem be- 
stimmten Salzgehalt abhängig sind, um so weiter vermögen sie ins 
Brackwasser vorzudringen. Aber auch solche Arten, die ihr Leben 
noch in schwach salzigem Wasser zu fristen vermögen, scheinen die 
Vermehrungsfähigkeit größtenteils einzubüßen (Biddulphia sinensis)." 

Sehr gut gewöhnt sich unter den Zooplanktonten die Ohrenqualle, 


Stenohaline Plankton ten. 37 


Aurelia aurita, an Brack- und Süßwasser und wandert in der Ostsee 
nach dem Finnischen und Bottnischen Meerbusen, wo der Salzgehalt 
bis auf Yg 7o herabgeht, ja sie geht sogar in die Mündungen des 
Precrel- und Memelflusses, und im Kaiser-Wilhelm-Kanal, in den im Mai 
1895 Seewasser geleitet worden war, fanden sich schon im Anfang 
August des EröflFnungsjahres zahlreiche Quallen, Aurelia und Cyanea, 
sogar bis Rendsburg oder vielleicht noch weiter westlich, wie Brandt 
mitteilt. Auch die Cramhessa Tagi sucht sogar mit Vorliebe die Fluß- 
mündungen auf, und Haeckel fand sie im Tajo selbst. 

Nicht wenige Meerestiere scheinen nur in der Jugend, eben 
während ihres ploterischen Lebens, besonders empfindlich gegen Salz- 
gehaltsänderungen, also stenohalin zu sein und können erst im Alter 
ohne Schaden auch im Süßwasser existieren. Ich verweise diesbezüg- 
lich auf die Untersuchungen J. Loebs an Fundulus, einem ameri- 
kanischen Fisch, der sich um so empfindlicher gegen Wasserentziehung 
(durch Einsetzen in konzentriertere Salzlösungen) zeigt, je jünger er ist. 

Andererseits hat man beobachtet, daß Süßwasserdaphnien wohl 
im Seewasser absterben, daß aber die aus den übrigbleibenden Eiern 
sich entwickelnde Brut eine Steigerung des Salzgehaltes ohne Schaden 
ertrug. „Das Individuum geht zugrunde, aber die Art paßt sich an'' 
(J. Walther). 

Das Vorkommen des Copepoden Paracalanus sowie der plank- 
tonischen Eier von Ostseefischen (Scholle, Flunder, Kliesche, Dorsch 
und Sprott) ist, wie wir den Ergebnissen der deutschen Terminfahrten 
entnehmen, in hohem Grade abhängig von dem spezifischen Gewicht 
des Seewassers. Die erwähnten Planktonten finden sich allgemein 
nur in stärker salzhaltigem Wasser; in Wasserschichten unter 10 Pro- 
mille Salzgehalt kommen durchweg keine Eier mehr vor. Dement- 
sprechend nimmt die Zahl der schwimmenden Fischeier von der salz- 
reichen westlichen Ostsee nach der salzärmeren östlichen beständig 
ab; in der letzteren finden sich die Eier nur noch an wenigen tiefen 
Stellen in den dort angehäuften salzreichen Wasserschichten über dem 
Boden. 

Wie sehr der Salzgehalt die Menge der Eier beeinflußt, zeigt 
deutlich die nachstehende Skizze (Fig. 19), in der nach einer Arbeit 
von Ehrenbaum und Strodtmann die Beziehungen zwischen der 
Dicke der stark salzhaltigen Meeresschichten und der Menge der Eier 
in der Ostsee während der „Terminfahrten" im Mai veranschaulicht 
werden. 

Der obere Teil der Figur gibt für die einzelnen Stationen in 
Metern die Dicke der Wasserschichten wieder, deren Salzgehalt über 


7/'^ ä'*' is'- 


38 


Kapitel II. Das Wasser. 


15 7oo liinausgeht, für die östliclie 
Ostsee sind außerdem auch die Scliich- 
ten von 10 — 15 Voo Salzgehalt in 
Schraffierung angefügt. Die Säulen 
der unteren Figur stellen die auf den 
Stationen gefangenen Eimengen dar 
und zwar jedesmal die Durchschnitts- 
zahl der in einem Eiernetzzuge er- 
beuteten Eier. Wir sehen oben und 
unten die Höhe der Säulen fast in 
gleichem Verhältnis zu- und abnehmen. 
Nur für wenige Planktonten sind 
bezüglich des Salzgehaltes die Grenz- 
werte genauer bekannt. Nach den ausge- 
zeichneten Untersuchungen Schmidts 
bildet z. B. für die Leptocephalen 
ein Salzgehalt von 35,20 7oo (und 
nebenbei bemerkt eine Temperatur 
von 7 '^) in 1000 m Tiefe die untere 
Grenze des Vorkommens. Daraus er- 
klärt sich u. a. das Fehlen der Lepto- 
cephalen in der Nordsee. 

Endlich scheint der Salzgehalt 
direkt auch die äußere Form und das 
Volumen bzw. die Größe der Planktonorganismen zu beeinflussen. 
Heincke, Ehrenbaum und Strodtmann berichten z. B., daß die 
planktonischen Eier der Ostseefische mit wenigen Ausnahmen größer 
sind als bei den Artgenossen der Nordsee und in der westlichen Ost- 
see wiederum größer als in dem östlichen, salzarmen Teil. 

Von höchster Bedeutung für das Leben des Haliplanktons ist die 
im Meerwasser gelöste Luft. Während in 100 Teilen atmosphärischer 
Luft 21 Teile Sauerstoff und 79 Teile Stickstoff vorhanden sind, ändert 
sich in den Ozeanen das Verhältnis zugunsten des Sauerstoffs, wenn 
auch Schwankungen in einzelnen Meeresteilen vorhanden sind. 

Nach älteren Angaben beträgt der Sauerstoffgehalt der Nordsee 
33,6 — 34,1 % der absorbierten Luft, in den europäischen Nordmeeren 
überhaupt kann er nach Tornoe bis auf 36,7 y^, steigen. Im Großen 
Ozean fand Buchanan während der Challenger-Expedition nur 33 7o 
und in den antarktischen Meeren stieg der Sauerstoffgehalt wieder 
auf 35 7(j. Wir können also sagen, daß das Seewasser für Sauerstoff 
ein größeres Absorptionsvermögen besitzt als für Stickstoff und daß 


Fig. 19. Beziehungen zwischen der 
Dicke der stark salzigen Wasser- 
schichten (oben) und der Menge der 
Fischeier in der Ostsee (unten). (Nach 
Ehrenbaum und Strodtmann.) 


Saueratotfffehalt des Meerwassers. 39 


der Sauerstoffgehalt in den warmen Meeren etwas geringer ist als in 
den kalten, was wohl auf die verschiedenen Temperaturverhältnisse 
zurückzuführen ist. 

Nach den Beobachtungen der Challenger-Expedition nimmt der 
Sauerstoffgehalt nach der Tiefe allmählich ab. Nur zwischen 200 
und 400 Faden (365 — 730 m) erfolgt die Abnahme rapid, sprung- 
weise, um hier ein Minimum zu erreichen und nach der Tiefe all- 
mählich wieder zu steigen, ohne aber das Oberflächenminimum auch 
nur entfernt zu erreichen. 

Die deutsche Tiefsee -Expedition hat übereinstimmende Ergeb- 
nisse erhalten. Bis zu 50 m Tiefe (also ungefähr in der Zone 
üppigsten Gedeihens der Planktonflora) ergab sich ein Sauerstoffgehalt 
von ungefähr 8 ccm im Liter Seewasser. Zwischen 50 und 300 m 
(das ist in einer Zone, die ungefähr mit der Ausbreitung der 
Seh imp ersehen „Schattenflora" zusammenfällt) sinkt der Gehalt bis 
auf wenig mehr als 4 ccm, um endlich unter allmählicher Zunahme 
bei 4000 m sich auf ungefähr 5,5 ccm zu erheben. 

Der hohe Sauerstoffgehalt der oberflächlichen Meeresschichten 
erklärt sich leicht aus der direkten Aufnahme aus der Atmosphäre 
sowohl wie aus der Tätigkeit der nur in den oberen, durchleuchteten 
Schichten vorkommenden, Sauerstoff produzierenden Phytoplanktonten. 

Bei den Untersuchungen von Knudsen und Ostenfeld-Hansen 
„über das Abhängigkeitsverhältnis zwischen dem Sauerstoff- und dem 
Kohlensäuregehalt des Meerwassers und dem Plankton des Meeres" 
enthielt 1 Liter reines Meerwasser 6,27 ccm Sauerstoff, dieselbe Quan- 
tität mit Diatomeen dagegen im Licht nach3 Stunden schon 17,27 ccm. 
Die Diatomeen hatten demnach in der kurzen Zeit 11 ccm Sauerstoff 
entwickelt. 

Von dem Sauerstoffverbrauch der Zooplanktonten soll (nach den 
Untersuchungen von Vernon) umstehende Tabelle eine Vorstellung 
geben. 

Im allgemeinen wächst die Intensität des Stoffwechsels der Orga- 
nismen mit abnehmender Größe nach einem bestimmten Gesetze. Der 
Sauerstoffverbrauch ist dementsprechend am bedeutendsten bei den 
Planktonbakterien; er beträgt pro Kilogramm organischer Trocken- 
substanz 300 000 000 mg. Als „minimalen stündlichen Lebensraum" 
bezeichnen wir die Wassermenge, die ein Tier mindestens pro Stunde 
braucht; er beträgt für Sauerstoff das 144,0 fache des Tiervolumens 
bei CoUozoum, das 1,32 fache bei Khizostoma, das 0,26 fache bei Salpa 
tilesii. Bemerkenswert sind weiters die Angaben Pütters, daß die 
Größe des Sauerstoffbedarfes bei den Tunikaten wenigstens in keinem 


40 


Kapitel 11. Das Wasser. 


Stamm 


Klasse 


Ordnung 


Spezies 


Sauerstoff- 
▼erbrauch 
pro kg org. 
Trocken- 
substanz 
pro Stunde 
mg 


Zahl 
der Tiere, 
die 1 kg 
organischer 
Trocken- 
substanz 
enthalten 


Sauerstoff- 
verbrauch 
pro 1 Tier 
in j 
1 Stunde 1 
mg 


Protozoa 
Cnidaria 

11 

Mollusca 

1 Tunicata 

>i 


Rhizo- 
poda 

Hydrozoa 

11 

Cteno- 
phorae 
Gastro- 

poda 

Salpae 
11 


Radiolaria 

Scyphomed. 

Hydromed. 

Cestidae 

Heteropoda 

Desmomyaria 

11 


Collozoum 

inerme 
Rhizostoma 

pulmo 

Carmarina 

hastata 

Cestua 

veneris 

Pterotrachea 

mutica 

Salpa 

pinnata 

Salpa 

tilesii 


27776 
1940 
2320 
1558 
2110 
4458 
639 


1 
2500000 0,111 

2400 0,808 

7,750 0,30 

5,400 0,288 i 

8,000 0,70 

121000 i 0,036 

4000 0,159 

1 1 


Verhältnis steht zu der bisweilen gewaltigen Entwicklung des Kiemen- 
apparates dieser Tiere. Die kiemenlosen Quallen {Rhizostoma) haben 
mit 0,808 mg Sauerstoffverbrauch ein wesentlich höheres Sauerstoff- 
bedürfnis als Salpa tilesii mit 0,159 mg Sauerstoffverbrauch pro Tier 
und Stunde. 

Je mehr der Sauerstoff nach der Tiefe abnimmt, desto mehr ver- 
armt auch (in quantitativer Hinsicht wenigstens) das Planktonleben, 
was sich am besten nach den Untersuchungen russischer Forscher 
am Kaspisee und am Schwarzen Meere demonstrieren läßt. In den 
oberen 150 m des Kaspi fand Knipowitsch eine reiche Copepoden- 
fauna, die aber in tieferen Regionen zugleich mit der hier beginnen- 
den Sauerstoffabnahme verarmt; dafür treten in 150 m Tiefe Schizo- 
poden auf. Unterhalb 350 m erfolgt eine weitere Abnahme des Plank- 
tonlebens und weiter unten ist dieses alsbald erloschen. 

Im Schwarzen Meere wurde von A. Lebedinzeff von einer 
Tiefe von 183 — 200 m an eine Vergiftung des Wassers durch Schwefel- 
Wasserstoff beobachtet. Der HgS- Gehalt nimmt mit der Tiefe be- 
ständig zu und steigert sich am Meeresgrunde in 2500 m Tiefe bis 
fast auf das 20 -fache. Vor den Schichten mit HgS wird auch hier 
von einer bestimmten Tiefe an ein Abnehmen des Sauerstoffes kon- 
statiert, der sein Minimum in 183 — 200 m erreicht. Entsprechend 
der Abnahme des Sauerstoffes schwindet in diesen Schichten auch das 
Plankton und in Tiefen von 183 m bis zum Meeresgrunde ist, ab- 
gesehen von anaeroben Bakterien, alles Leben erloschen. Auch in 


Kohlen Säuregehalt des Meerwassers. 41 

den norwegischen „Pollen" kommt es bisweilen zu einer bedenklichen 
Herabsetzung der Sauerstoffmenge und Bildung von Schwefelwasser- 
stoff — zum Schaden der dort unterhaltenen Austernkulturen (Heiland- 
Hansen). 

Neben dem Sauerstoff interessiert uns weiter der im Vergleich 
zum Süßwasser größere Kohlensäuregehalt des Meerwassers. Der 
Mittelwert beträgt 99 mg auf 1 1 Wasser, was einer Kohlenstoffmenge 
von 21 mg entspricht. In den wärmeren Meeren erhalten wir etwas 
ojerino;ere Werte als in den Nordmeeren, wohl aus demselben Grunde 
wie beim Sauerstoff. Erheblich höhere Werte ergeben sich für den 
Gesamtkohlenstoff. Nach Pütt er enthält 1 1 Seewasser 92 mg. 
Da, wie eben erwähnt, 27 mg in Form von COg nachgewiesen sind, 
bleiben pro Liter 65 mg C, die in Form komplexer Verbindungen im 
Seewasser enthalten sind. 

Wie wir später noch ausführlicher zu berichten haben werden, 
basiert u. a. auf der Beobachtung dieses Reichtums an gelösten or- 
ganischen Kohlenstoffverbindungen die Ansicht Pütters, daß diese 
Kohlenstoffverbindungen für niedere marine Tiere in verschiedenem 
Maße, für manche vielleicht ausschließlich, als Nahrungsquelle dienen. 

Es ist klar, meint Henze, daß diese neuen Ideen ohne weiteres 
diskutabel sind, sobald der exakte Nachweis erbracht ist, daß sich 
tatsächlich einigei'maßen nennenswerte Mengen organischer Verbin- 
dungen im Meer Wasser gelöst finden. Die bei Henze s Kontroll- 
versuchen gefundenen Zahlen beweisen aber, „daß die Differenzen 
zwischen den Mengen von Kohlensäure, die im Meerwasser absorbiert 
oder an Karbonate gebunden ist, und derjenigen, die aus eventuell 
existierenden gelösten Substanzen stammt, so gering sind, daß sie in 
die Fehlergrenzen fallen." 

Umgekehrt wie der Gehalt an Sauerstoff verhält sich der Über- 
schuß an absorbierter Kohlensäure mit zunehmender Tiefe. An der 
Oberfläche enthält das Liter Seewasser ungefähr 5 ccm gebundene 
Kohlensäure; allmählich steigt der Gehalt, um freilich erst in nahezu 
3000 m Tiefe 6 ccm zu erreichen. 

Diese ansehnliche Menge von Kohlensäure bedingt gewisse Eigen- 
tümlichkeiten in der Organisation der abyssalen Fauna. 

Unter dem großen Druck, der in der Tiefe herrscht, löst die 
Kohlensäure den Kalk auf, und daher finden sich in den größten 
Tiefen oft nur spärliche Trümmer von Kalkschalen abgestorbener 
Tiere. Die Folge davon ist, daß die Vertreter gehäusebauender 
Tiere in der Tiefsee hier nicht mehr genügend kalkige Nadeln und 
Schalenstücke als Baumaterialien vorfinden und nicht mehr imstande 


42 Kapitel 11. Das Wasser. 


sind, ihre Gehäuse in gleicher Weise aufzuführen wie ihre Verwandten 
in höheren Meeresschiehten. Auch unter den Vertretern des abyssalen 
Planktons macht sich Kalkarmut bemerkbar. Der eigenartigen, plank- 
tonischen Tiefseeholothurie, Felagothuria (Fig. 20), fehlen z. B. die für 
die Seegurken so charakteristischen Kalkkörper vollkommen. 

Mit dem Schwunde des Kalkskelettes geht, wie es scheint, eine 
Verdickung der Kieselskelette der abyssalen Planktonten parallel. So 
finden wir, daß die Tiefseeradiolarien in vielen Fällen mit einer 
dickeren Schale ausgerüstet sind als ihre Verwandten in den ober- 
flächlichen Schichten. Die Lückenräume des Maschenwerkes sind 
enger, die Balken dicker. Überdies zeichnen sich auch die Schalen 
der eigentlichen K altwasserformen bisweilen durch ihre Dicke aus 
(Challengeriden). 

Von höchster Bedeutung für die Produktivität des Meerwassers 
ist sein Gehalt an Stickstoff und Stickstoffverbinduncren. 


^ i r y o> 


( 


Fig. 20. Pdagothuria ludwigi Chun. (Nach Chun.) 


Wir wissen, daß sich das Phytoplankton, die ürnahining, aufbaut 
aus unorganischen Stoffen, die im Wasser enthalten sind, und aus 
Wasser selbst. 

Bis zur Zeit der Entdeckung der primitiven, prototrophen Bak- 
terien, der Salpeter- und Stickstoffbakterien, glaubte man, daß nur die 
grüne Pflanze (neben den Rot- und Braunalgen des Meeres) imstande 
sei, die Kohlensäure der Luft mit Hilfe des Sonnenlichtes zu assi- 
milieren und in organische Substanz überzuführen. 

Die Auffindung der farblosen Salpeterbakterien hat uns aber ge- 
zeigt, daß diese primitiven Organismen befähigt sind, ihre Leibessub- 
stanz lediglich aus der Kohlensäure der Luft und dem Stickstoff des 
Salpeters und imbeeinflußt vom Sonnenlicht aufzubauen. 

Diese prototrophen Bakterien bedürfen entweder gar keiner orga- 
nischen Nahrung (Salpeterbakterien), ja verschmähen sie sogar, oder 
vermögen doch wenigstens den Stickstoff in elementarer Form zu ver- 
arbeiten bei Gegenwart organischer Kohlenstoffquellen, vielleicht ein- 
fachster Art (Stickstoff bakterien). Von diesen Stickstoffbakterien ver- 


Stickstoffgehalt des Meerwassers. 43 

arbeiten nur die einen, die sog. Nitritbakterien, den Ammoniak zu 
salpetriger Säure, die anderen, die Xitratbakterien, die salpetrige Säure 
weiter zu Salpetersäure und Salpeter. 

Nun ist aber nach Brandt der Ozean, trotzdem ihm vom Lande 
her fortwährend Stickstoffverbindungen in beträchtlichen Mengen zu- 
fließen, so arm an ihnen, daß sie für seine Produktionskraft nach dem 
Oesetz des Minimums geradezu bedingend werden. Die Nährsalze werden 
nämlich, im Gegensatze zum Kontinent, von den Meerpflanzen nicht 
direkt dem Boden, sondern dem umgebenden Wasser entzogen, das 
eine sehr verdünnte Nährlösung darstellt, aus der sich die organische 
Substanz, die ürnahrung des Meeres, nach bestimmten prozentischen 
Verhältnissen die zu ihrem Aufbau nötigen Substanzen auswählt. 
Aus diesem Grunde werden die am spärlichsten vorhandenen Rohstoffe 
zugleich die für die Produktivität des Meeres maßgebendsten sein, und 
zu ihnen gehören nach Brandt in erster Linie die Stickstoffverbin- 
dungen. Daß diese nun im Meere nur in so geringer Zahl vorhanden 
sind, erklärt Brandt aus der Anwesenheit gewisser denitrifizierender 
Bakterien, die imstande sind, den Salpeter rückläufig zu zersetzen in 
Nitrit, Ammoniak und freien Stickstoff. Sie bedingen eine Selbst- 
reinigung des Ozeans, indem sie eine durch fortwährende Zufuhr an- 
organischer, stickstoffhaltiger Substanzen hervorgerufene Verjauchung 
desselben verhindern. 

Nach den Angaben Natterers enthält ein Liter Oberflächen wasser 
des Mittelmeeres im Mittel etwa 0,05 mg Stickstoff (in Form von 
Ammoniak). Der Gesamtstickstoff eines Liters Seewasser beträgt 
nach Pütter 0,74 mg. 

Wenn nun tatsächlich der Stickstoffgehalt ein Kriterium für die 
Produktivität eines Meeres ist, wenn weiter, wie durch Versuche mit 
Bacterium actinopelte Baur und B. lobatum Baur festgestellt wurde, 
die denitrifizierenden Bakterien des Meeres ihre zerstörende Wirksam- 
keit ebenso bei erhöhter Temperatur steigern wie die im Ackerboden 
lebenden, so muß der größeren Produktionskraft der nordischen Meere 
auch ein größerer Gehalt an StickstoffVerbindungen entsprechen. Und 
in der Tat geht aus den Untersuchungen Raben s hervor, daß die 
äußerst geringen Mengen von Stickstoffverbindungen in den nordischen 
Meeren immer noch größer sind als in den wärmeren Meeren. 

Während, wie eben erwähnt. Natterer in 1 1 Oberflächenwasser 
des Mittelmeeres im Mittel etwa 0,05 mg Stickstoff (in Form von 
Ammoniak) fand, ergaben die Bestimmungen von Raben in 11 Ober- 
flächenwasser der Nord- und Ostsee im Mittel 0,1 mg Stickstoff. 

Während ferner nach Natterer im Mittelmeerwasser die Nitrite 


44 Kapitel II. Das Wasser. 


in sehr geringer, kaum meßbarer, die Nitrate in überhaupt niclit nach- 
weisbarer Menge vorhanden sind, sind nach Raben s Untersuchungen 
Nitrite und Nitrate zusammen im allgemeinen in größerer Menge ver- 
treten als Ammoniak. 

Die Planktonproduktivität der Nordsee, der westlichen und öst- 
lichen Ostsee kommt in dem Stickstoffgehalt deutlich zum Ausdruck, 
indem die westliche Ostsee stickstoffireicher ist als die östliche Ostsee 
und die Nordsee. 

Der Stickstoffgehalt ist aber nicht nur in verschiedenen Wasser- 
schichten, sondern auch an derselben Stelle und in derselben Wasser- 
schicht zu verschiedenen Zeiten verschieden. In der Nordsee z. B. 
ist der Ammoniakgehalt des freien Wassers im Mai im allgemeinen 
größer als im August und November, in der Ostsee waren während 
der Terminfahrten die Werte im August höher als im November. 

Suchen wir nun nach anderen, nach dem oben erklärten Gesetz 
des Minimums nur spurenweise im Meerwasser vertretenen Pflanzen- 
nährstoffen, so finden wir in der Nordsee einen mittleren Gehalt an 
Kieselsäure von 0,9, in der Ostsee einen solchen von 1,16 7o; es 
kommen also im Durchschnitt auf 1 Million Teile Meerwasser 1 Teil 
gelöste Kieselsäure. Sie ist also für eine sehr wichtige Gruppe von 
Nahrungsproduzenten im Meere, die kieselschaligen Diatomeen, zu 
gewissen Zeiten und in manchen Gebieten im Minimum vorhanden. 
Wenn nach den Untersuchungen von Brandt bei stärkster Wuche- 
rung der Diatomeen in der Kieler Föhrde (im Frühjahr) etwa 1 Teil 
feste Kieselsäure (in Gestalt von Diatomeenschalen) auf 1 Million 
Teile Meerwasser entfällt, also auch nur im Verhältnis 1 : 1 Million 
vorhanden ist, dann wird auch bei den wuchernden Diatomeen für 
die Neubildung der Schalen das Rohmaterial nicht ausreichen. 

Für den Phosphorgehalt liegen noch keine einwandfreien Zahlen 
vor; wir nehmen daher vorläufig einenDurchschnittsgehalt von 0,75 Teilen 
Phosphor auf 1 Million Teile Wasser an. 

Es hat nicht an Einwänden gefehlt, die man dieser Brandt- 
schen Lehre vom Stoffwechsel im Meere entgegenstellte, und von 
Nathanson und Pütter sind sogar Versuche gemacht worden, auf 
wesentlich anderen Wegen der Lösung derartiger Probleme näherzu- 
kommen. Wir werden uns mit ihren Ideen später noch zu be- 
schäftigen haben. Aber selbst wenn sich die Brandt sehe Lehre in 
ihrer gegenwärtigen Fassung nicht aufrecht erhalten lassen sollte, 
gebührt Brandt unstreitig das Verdienst, zum ersten Male in groß- 
zügiger Weise die Frage vom Stofflo-eislauf im Meere behandelt zu 
haben. 


Chemismus des Meerwassers und Entwicklung der Haliplanktonten. 45 


Wenn wir bisher die Beziehungen zwischen der chemischen Zu- 
sammensetzung des Wassers und dem Plankton in seiner Gesamtheit 
festzustellen suchten, wollen wir nun im einzelnen zu erfahren trach- 
ten, ob überhaupt und in welchem Ausmaß die einzelnen, im Meer- 
wasser gelösten Stoffe für das Leben und Gedeihen der einzelnen 
Planktonten von Belang sind. Wir werden den besten Einblick ge- 
winnen, wenn wir nach dem Vorschlage Herbsts in künstlichem 
Seewasser die Entwicklung einer Planktonlarve, und zwar der Echino- 
dermenlarve beobachten, und in den betreffenden Kulturen, um die 
Notwendigkeit der einzelnen Stoffe zu prüfen, diese jedesmal durch 
einen anderen ersetzen, d. h. es wird, soll die Notwendigkeit eines Stoffes 
geprüft werden, wie gewöhnlich künstliches Seewasser erzeugt und nur 
an Stelle der betreffenden Verbindung eine mit derselben äquimolekulare 
(also isotonische) gewählt, die den zu prüfenden Stoff nicht enthält. 

Es zeigt sich nun, daß von den im Meerwasser gelösten Stoffen 
die einen schon von Beginn der Entwicklunor an vorhanden sein 
müssen und sofort auch vom Echinodermenei aufgenommen werden, 
die anderen aber erst früher oder später für die ältere Larve von 
Bedeutung sind und dieser von einem bestimmten Zeitpunkt ab zur 
Verfügung stehen müssen. Von Beginn der Entwicklung an müssen 
z. B. im Meerwasser gelöst enthalten sein: Chlor, Natrium, Kalium, 
Calcium; erst später während der Entwicklung werden u. a. benötigt: 
Sulfate, Karbonate, Magnesium. Phosphor und Eisen scheinen zur 
Entwicklung überhaupt nicht nötig zu sein, obzwar das erstere stets 
im natürlichen Seewasser vorhanden ist. Es scheinen schon die un- 
befruchteten Seeigeleier genügend Phosphor (als Phosphat) zu ent- 
halten, der bis zur Pluteusausbildung ausreicht. 

Herbst fand ferner, daß zur normalen Befruchtung und Ent- 
wicklung der Seeigellarven ein bestimmter Alkalinitätsgrad notwendig 
sei, und Loeb konnte sogar durch Zusatz einer geringen Menge von 
NaOH zu gewöhnlichem Seewasser die Entwicklung einer Echino- 
dermenlarve (Ärhacia) beschleunigen, während in Wasser von un- 
genügender Alkalität knittrige und faltige Seeigellarven entstehen. 
Kalium steigert nicht nur die Größenzunahme, es ist auch für die 
Wimperbewegung notwendig. Dem Natrium und Chlornatrium scheint 
die Aufgabe zuzufallen, den Zellverband aufzulockern, während der 
Kalk völliges Auseinanderfallen der Furchungskugeln verhindern dürfte 
und in diesem Sinne als Antagonist des Natrium bezeichnet werden 
könnte. In kalkfreiem Wasser zerfallen die Furchungskugeln von 
Echinodermen- und Ascidieneiern, entwickeln sich aber, jede für sich, 
noch weiter. Außer für den Zellzusammenhalt ist Calcium auch für 


46 Kapitel 11. Das Wasser. 


die Kontraktilität der Medusen, Ascidien usw. notwendig. In Form 
von Calciumkarbonat ist endlich der Kalk zur Bildung des Kalk- 
skelettes der Echinodermenlarven unentbehrlich, während schwefel- 
saurer Kalk hemmend auf die Skelettbildung einwirkt. 

Das Kalium scheint mit der Wasseraufnahme beim Wachstum 
der Larven und auch mit der Wimperbewegung und Kontraktilität in 
Zusammenhang zu stehen. 

Schwefel ist erst zur normalen Entwicklung der auf die Blastula 
und Gastrula folgenden Stadien von Bedeutung, da erst diese Sulfate 
aus dem Wasser aufzunehmen scheinen, und zwar dürften die Sulfate 
für die Ausgestaltung und Richtung des Darmes, für die Pigment- 
bildung, für die Regelmäßigkeit des Skelettes, für die Architektonik 
der Larvenformen (Bilateralität, Lage des Wimperringes usw.) von 
Wichtigkeit sein. Schließlich fällt dem Sulfat noch die Rolle zu, 
eine Hypertrophie des Wimperschopfes der Echinodermenlarve zu ver- 
hindern, die durch Calcium stark befördert wird. 

Magnesium endlich ist für die Darmgliederung und Wimper- 
bewegung der Larve von Wert, und auch bei der Skelettbildung muß 
dem Magnesium ein Anteil zugeschrieben werden. 

Wir sehen daraus, daß zur Entwicklung einer Planktonlarve sehr 
verschiedene Stoffe notwendig sind, die zum Teil noch nicht im Ei 
enthalten waren, sondern erst früher oder später, je nach Bedarf, dem 
Meerwasser als der „Nährlösung" entnommen werden müssen. 

Literatur. 

1. Amberg, 0. Beiträge z. Biologie d. Katzensees. Vierteljahresschr. Naturf. 

Ges. Zürich, Bd. 45, 1900. 

2. Apstein, C. (s. p. 7 Nr. 1). 

3. Apstein, C. Plankton in Nord- und Ostsee auf den deutschen Termin- 

fahrten. Wifisensch. Meeresunters. Kiel. N. F. Bd. 9. 1905. 

4. Bachmann, H. (s. p. 17 Nr. 2). 

5. Bally, W. Der obere Zürichsee. Arck f. Hydrobiol. Bd. 3. 1907. 

6. Birge, E. A. The Respiration of au Inland Lake. Populär Science Monthly. 

April 1908. 

7. Brandt, K. Die Koloniebild. Radiolarien. Fauna u. Flora. Neapel, Bd. 13, 1885. 

8. Brandt, K. Über d. Stoffwechsel im Meere. Wissensch. Meeresunters. 

Kiel. N. F. Bd. 4 u. 6. 1899 u. 1902. 

9. Brockmann, Ch. Über d. Verhalten d. Planktondiatom. d. Meeres bei 

Herabsetzung d. Konzentration d. Meereswassers. Wissensch. Meeresunters. 
Helgoland. N. F. Bd. 8. 1906. 

10. Chun, C (s. p. 17 Nr. 4). 

11. Doflein, F. Ostasienfahrt. Leipzig u. Berlin, B. G. Teubner, 1906. 

12. Ehrenbaum, E., und Strodtmann, S. Eier und Jugendformen der Ostsee- 
fische. Wiss. Meeresunters. Helgoland. N. F. Bd. 6. 1904. 

13. Fordyce, Ch. The Cladocera of Nebraska. Stud. zool. Lab. Nebraska 1901. 


Chemismus des Wassers (Literatur). 47 

14. Forel, F. A. AllgemeineBiologie eines Süßwassersees (in: Zacharias,s.p.8 Nr. 26). 

15. Fritsch, A., und Vävra, V. Unters, n. d. Fauna d. Gewässer Böhmens. 

Y. Unters, d. Elbeflusses u. seiner Abwässer. Prag 1901. 

16. Heineke, Fr., und Ehrenbauiu, E. Eier und Larven von Fischen d. deut- 

schen Bucht. Wiss. Meeresunters. Helgoland. N. F, Bd. 3. 1900. 

17. Heiland - Hansen, B. Die Austernbassins in Norwegen. Intern. Revue 

der ges. Hydrobiol. Bd. 1. 1908. 

18. Hensen, V. Über d. Bestimmung d. Planktons oder d. im Meere treiben- 

den Materiales an Pflanzen und Tieren. 5. Ber. d. Komm. z. wiss. Unters, 
der deutsch. Meere. Kiel f. d. Jahr 1882—86. Bd. 12—16. 1887. 

19. Henze, M. Bemerkungen zu den Anschauungen Pütters über den Gehalt des 

Meeres an gelösten organischen KohlenstoftVerbin düngen und deren Bedeu- 
tung für den Stoif haushält des Meeres. Archiv f. ges. Physiol. Bd. 12.S. 1908. 

20. Herbst, C. Exp. Unters, ü. d. Einfluß d. verändei-ten chemischen Zusammen- 

setzung d. umgebenden Mediums auf die Entwicklung der Tiere. Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. 55. 1893. 

21. Herbst, C. Ü. d. zur Entwicklung d. Seeigellarven notwendigen anorgani- 

schen Stoffe. HL T. Arch. f. Entwicklgsmech. Bd. 17. 1904. 

22. K a r s t e n , G. Indisches Phy toplankton. Ergebn. d. Valdivia-Exp. Bd. 2. T. 2. 1907. 

23. Keller, G. Das Leben des Meeres. Leipzig, C. H. Tauchnitz, 1894. 

24. Knauthe, C. Beob. ü. d. Gasgehalt d. Gewässer im Winter. Biol. Cbl. 

Bd. 19. 1899. 

25. Knipowitsch, N. Allgemeine Übersicht der Arbeiten der Kaspischen Ex- 

pedition im Jahre 1904. Arbeiten der Kaspischen Expedition i. J. 1904. 
Bd. 1. 1906. (Russisch, m. deutsch. Resume.) 
"_*(5. Knudsen, Osten feld u. Hansen. U. d. Abhängigkeitsverhältnis zwischen 
dem Sauerstofi" u. dem Kohlensäuregehalt des Meerwassers und dem Plank- 
ton des Meeres. Ann. Hydrograph, u. marit. Meteorologie. Bd. 24. 1896. 

27. Kofoid, C. A. The Plankton of the Illinois River 1894 — 1899. Bull. Illin. 

Labor, of Nat. Eist. Bd. 6. 1903. Bd. 8. 1908. 

28. Krümmel, 0. Ber. ü. d. hydrogr. Unters. ; in Herwig, W. Die Beteiligung 

Deutschlands a. d. internat. Meeresforschung. Jhg. I. IL III. 1905—1906. 

29. Lebedinzeff in: Stenogr. Protok. ü. d. Verhandl. des Internat. Fischerei- 

Kongr. Wien 1905. 

30. Lorenz, J. v. (s. p. 17 Nr. 13). 

31. Luksch, J. Physikal. Untersuchungen. Exped. S. M. S. „Pola" i. d. Rote 

Meer. Denkschr. Mat. Nat. Klasse Akad. Wien. Bd. 65. 1898. 

32. Meißner, W. Das Plankton des Aralsees. Biol. Cbl. Bd. 27. 1907. 

33. Monti, R. Recherches sur quelques lacs du massif du Ruitor. Annal. 

Biol. Lac. Bd. 1. 1906. 

34. Müller, F. C. G. Apparat zum Schöpfen von Wasserproben aus beliebiger 

Tiefe. Plöner Forschungsber. Bd. 10. 1903. 

35. Natterer, K. Chemische Untersuchungen im östl. Mittelmeer. IV. Reise. 

Denkschr. Akad. Wiss. Wien. Bd. 61. 1894. 

36. Pfenniger, A. B. z. Biologie d. Zürichsees. Zeitschr. f. Gewässerkunde. 

Bd. 4. 1902. 

37. Pütter, A. Die Ernährung der Wassertiere. Zeitschr. f. allg. Physiologie. 

Bd. 7. 1907. 

38. Przibram, H. Einleitung i. d. Exp. Morphologie d, Tiere. Leipzig, Wien. 

F. Deuticke. 1904. 


48 


Kapitel II. Das Wasser. 


39. Richard, J. Sur une nouvelle bouteille destinee ä recueillir l'eau de mer 

ä des profondeurs quelconque. Compt. rend. 1902. 

40. Sabrou, L. G. Rapport sur la Keunion des Assistants hjdrographes ä 

Copenhague et sur les methodes d'analyse en usage dans les laboratoires 
du Conseil international permanent pour l'exploration de la mer. Bull. 
Mus. Oceanogr. Monaco. Nr. 22. 1904. 

41. Schmidt, Joh. Contributions to the Ijife-History of the Eel(Anguilla vulgaris 

Flem.). Conseil perm. intern, pour l'explor. de la mer. Bd. 5. Copenhague 190G. 

42. Schröter und Vogler. Variationsstat. Unters, ü. Fragilaria crotonensis. 

Vierteljahresschr. naturf. Ges. Zürich. Bd. 46. 1901. 

43. Seeliger, 0. Tierleben der Tiefsee. Leipzig, W. Engelmann, 1901. 

44. Seligo, A. Untersuchungen in d. Stuhmer Seen. Danzig 1900. 

45. Seligo, A. Die häufigeren Planktonwesen nordostdeutscher Seen. Hydro- 

biol. Untersuchungen. III. Danzig 1907. 

46. Stingelin, Th. Die Familie d. Holopedidae. Revue Suisse Zool. Bd. 12. 1904. 

47. Thoulet, J. L'ocean. Paris, Hachette et Co., 1904. 

48. Thoulet, J. (s. p. 17 Nr. 18). 

49. Vernon, H. M. The respiratory exchange of the lower marine inverte. 
brates. Journ. Physiol. Bd. 19. 1895—96. 

50. Voigt, M. Die vertikale Verteilung des Planktons im großen Plöner See u. 

ihre Beziehungen zum Gasgehalt dieses Gewässers. Plöner Forschungsber. 
Bd. 12. 1905. 

51. Waldvogel, T. Das Laurikerried u. d. Lützelsee. Vierteljahres- 
schr. Zürich. Bd. 45. 1900. 

52. Walther, J. Bionomie d. Meeres. Jena, G. Fischer, 1893. 

53. Wesenberg-Lund, zitiert v. Karsten (s. Nr. 22). 

54. West, W. and G. S. A further contribution of the fresh water 
Plankton of scottish lochs. Trans, roy. soc. Edinburg. Bd. 41. 1905. 

55. Zschokke, F. Die Tierwelt d. Hochgebirgsseen. Denkschr. Schweiz, 
naturf. Ges. Bd. 37. 1900. 


Fig. 21. 
Träges 

Thermo- 
meter. 

(Klischee 
von 

Z Wickert, 
Kiel.) 


3. Temperatur des Wassers. 

A. Apparate. 

Im einfachsten Falle, wo es sich um keine exakten 
Messungen des Oberflächenwassers handelt, genügt jedes be- 
liebige Thermometer. Tauglicher schon ist das Träge- oder 
das Pinselthermometer (Fig. 21). 

Die Entnahme der Wasserprobe geschieht auf See zu- 
meist mittels eines Öegeltucheiraers (sog. Admiral), der einige 
Zeit nachgeschleppt und gut ausgespült werden muß, damit 
seine eigene Temperatur die des Wassers nicht ändere. Die 
Ablesung der Skala hat im Schatten zu erfolgen. Ther- 
mometer mit kleinem Schöpfgefäß aus Metall sind bequemer, 
aber entsprechend teuerer, nach Krümm el indessen „von 
nebensächlichem Wert." 


Thermometer. 


49 


In der gemäßigten und tropischen Region, wo die Temperatur 
des Wassers sukzessive nach dem Grunde zu abnimmt, werden ge- 
wöhnlich Maximum- und Minimum -Thermometer verwendet, die, wenn 
es sich um bedeutende Tiefen handelt, gegen den gewaltigen Druck 
(1 Atmosphäre pro 10 m) durch eine besondere Glashülle geschützt 
sein müssen. 

Ein Maximum-Minimum-Thermometer (Fig. 22), also ein Instrument 
zur selbsttätigen Aufzeichnung der höchsten und tiefsten Temperatur 
für einen beliebigen Zeitraum, wurde schon im Jahre 1782 von Six 
beschrieben. Es besteht aus einer U- förmig gebogenen ^ o 
Glasröhre, die an ihren beiden oberen Enden zugeschmolzen p^ 

und erweitert ist. Der untere Teil der Röhre ist mit Queck- 
silber, der eine Arm (1) von a bis obenhin mit Wein- 
geist oder Kreosot gefüllt. Der andere Schenkel (2) ist 
in seinem oberen Teile luftleer, bis c hin aber auch mit 
einer therm ometrischen Flüssigkeit angefüllt. In den 
beiden mit Weingeist bzw. Kreosot gefüllten Teilen be- 
findet sich je ein Stahlstift, der durch kleine an ihm 
befestigte Borsten das Bestreben hat, sich in jeder Stel- 
lung zu erhalten. Wird das Thermometer nun in kalte 
Schichten versenkt, so zieht sich der Weingeist im Schen- 
kel 1 zusammen und Stift I wird durch den Meniskus a 
hinaufgeschoben. Im warmen Wasser dehnt sich der 
Weingeist wieder aus und treibt das Quecksilber, also 
auch den Meniskus h und den Stift II vor sich her, 
während Stift I stehen bleibt. Stift I zeigt also die 
niedrigste, Stift II die höchste Temperatur an. Die Zu- 
rückführung der Stahlstifte nach beendeter Ablesung ge- 
schieht durch einen an den Schenkeln herabgeführten 
Magneten. Solche Indexthermometer erfordern eine er- 
hebliche Anpassungszeit (meist 7 Minuten) und müssen 
beim Aufholen möglichst vor Erschütterungen bewahrt 
bleiben, da sich der Index sonst verschiebt. 

Ein weiterer Apparat, dessen Anwendung besonders 
in den arktischen und antarktischen Meeren unentbehr- 


Fig. 22. 
Maximum- 
und Mini- 
lich ist wegen der eigenartigen Temperaturverhältnisse, mumthermo- 
wie sie durch die dort herrschende dichotherme Schieb- meter nach 
tung der Wassermassen gegeben sind, ist das von der ^^^ ^ }" 
Firma Negretti und Zambra in London konstruierte ^^^j^ Casella 
Umkippthermometer (Fig. 23). in London. 

Bei diesem ist die Kapillarröhre an einer Stelle der- (N. Krümmel.) 

Steuer, Planktonkunde. 4 


50 


Kapitel 11. Das Wasser. 


art verengt, daß bei der 
Umkehr des Apparates 
(Fig. 23, II) ein der be- 
treffenden Temperatur ge- 
nau entsprechendes Stück 
des Quecksilberfadens ab- 
reißt und in den nach 
dem Umkippen unteren 
Teil der Kapillarröhre fällt, 
wo es als kleine Masse 
so gut wie keine Ände- 
rungen durch spätere Tem- 
peratureinwirkungen erlei- 
det. Das Umkippen erfolgt 
beim Heraufziehen des In- 
strumentes durch die Dre- 
hung des Propellers (P>-) 
in der oben beim J. Ri- 
chardschen Wasserschöp- 
fer (Fig. 9) beschriebenen 
Weise. Das Freigeben des 

Thermometers erfolgt, 
nachdem man das Instru- 
ment durch eine 10 — 15 m 
mächtige Wasserschicht 
aufwärts gewunden und die 
Propellerschraube dadurch 
in Tätigkeit gesetzt hat. 
Die Teilung nach Graden 
ist auch gleich für diese 
Stellung und für den ab- 
gerissenen Quecksilber- 
faden berechnet und an- 
gebracht. 

Bei einem zweiten 
Modell von Negretti und 
Zambra sowie beim Umkehrthermometer von Luksch (Fig. 24) wird 
die Umdrehung nicht durch einen Propeller sondern durch ein Lauf- 
gewicht bewirkt, und außerdem ist, um das Thermometer vor Ver- 
letzungen beim Aufholen zu schützen, die Drehungsachse vom unteren 
Ende des Rahmens nach der Mitte desselben verlegt. 


Fig. 23. Richters verbessertes 

Propeller-Kippthermometer. 

(Nach Doflein.) 

f vor, // nach dem Kippen, Pr Pro- 
peller, K Kabel, P Pumpenbremse, 
Th Thermometer mit Metallhülse. 


Thermometer. 


51 


Das Schlagge wicht (S) fällt nicht direkt auf den 
Rahmen, sondern auf eine seitlich angebrachte Feder. 
Durch das heftige Umbippen ergeben sich mitunter Feh- 
ler, indem Teile des sehr dünnen Quecksilberfadens in 
das Bassin zurückgeschleudert werden. Um diesem Feh- 
ler zu begeofnen, hat der Mechaniker Richter an dem 
Kippthermometer von Negretti und Zanibra eine Bremse 
angebracht: eine durch Hebel verbundene Zylinderpumpe, 
welche beim Umkippen das Wasser mit ihrem Kolben 
langsam aus dem Zylinder austreibt (Fig. 23, P). 

Zu einem sehr einfachen Instrumente mußte Lorenz 
gelegentlich der Untersuchung des Hallstättersees seine 
Zuflucht nehmen: Ein Selterwasserkrug wurde mit Wasser 
gefüllt, verkorkt und durch den gebohrten Kork wurde 
ein kurzes, träge gemachtes Thermometer eingeführt, 
dessen Skala vom Striche + 3^ an oben hervorragte. 

Die Akkomodationszeit für das Wasser bzw. das 

Thermometer im Kruge, d. h. die Zeit, der es bedurfte, 

bis das Wasser im Kruge die Temperatur des Wassers 

annahm, in das der Krug gesenkt worden war, betrug nun 

allerdings zirka 3 Stunden, doch findet Lorenz dieses 

billige Verfahren, zu dem man in Notfällen immer wird j.. „, 
. " ... . Flg. 24. 

greifen müssen, ebenso sicher wie die Beobachtungen mit Umkehr- 

Kippthermometer. thermometer 

Mittels wärmeisolierender Wasserschöpfer, die im nachLuksch. 
Prinzip aus mehrfach ineinandergeschalteten Hartgummi- (^- Luksch.) 
Zylindern bestehen, bestimmten Ekman, Pettersson, '^gfwichf 
Nansen und Drygalski Temperaturen bis etwa 800 m 
Tiefe; doch dürfen dieselben um nicht mehr als lö'' verschieden sein 
und das Aufholen muß genug rasch geschehen können. 

Für die Messung von Tiefseetemperaturen auf elektrischem Wege 
liegen noch keine exakt arbeitenden Apparate vor. 

Wenn man in bestimmten Abständen vollständige Reihentem- 
peraturen mißt, werden von Krümmel folgende Tiefen empfohlen: 

0, 5, 10, 15, 20, 30, 40, 50, 75, 100, 150, 200, 250, 300, 400, 
500, 750, 1000, 1500, 2000, 2500 usf. 


B. Ergebnisse. 
Nach Forel lassen sich die Seen bezüglich ihrer Temperaturen 
in folgender Weise einteilen: wir unterscheiden 

1. tropische Seen, d. s. solche Seen, die jahraus, jahrein direkte 

4* 


52 Kapitel IL Das Wasser. 


oder normale Wärmeschiclitung zeigen, d. h. es finden sich warme, 
daher leichtere Wasserschichten oben, kalte am Seegrunde. Im Winter 
frieren die Seen dieser Gruppe nie zu und ihre Temperatur sinkt 
nicht unter 4*^; 

2. polare Seen nennen wir solche, deren Wassermasse sich das 
ganze Jahr in verkehrter Schichtung oder indirekter Stratifikation 
befindet; 

3. temperierte Seen oder Seen vom gemäßigten Typus endlich 
sind solche, die abwechselnd direkte und indirekte Schichtung zeigen, 
deren Oberflächen temperatur ein Maximum von mehr als 4** und ein 
Minimum von weniger als 4*^ aufweist, deren Tiefentemperatur (bei 
genügender Tiefe) 4" beträgt. Ein solch temperierter oder gemäßigter 
See befindet sich somit abwechselnd im Zustande eines polaren und 
eines tropischen Sees. 

In diese Gruppe gehört die Mehrzahl der zentraleuropäischen Seen. 

Es ist selbstverständlich, daß die Temperatur des Wassers in 
erster Linie von der der Atmosphäre abhängig ist. 

Neben verschiedentemperierten Zuflüssen (ober- oder unterirdischen) 
ist die Zeitdauer der Beschattung bei Bergseen eine nicht zu unter- 
schätzende Ursache der gleichzeitlichen örtlichen Differenzen der Ober- 
flächentemperaturen eines und desselben Sees und kann Verschieden- 
heiten in der Planktonverteilung bedingen. So suchen sich z. B. nach 
den Untersuchungen von R. Monti die Plankton -Entomostraken des 
Panelattesees durch horizontale Wanderungen dem direkten Sonnen- 
lichte zu entziehen: sie suchen schattige und kühle Seeabschnitte auf. 

Wenn sich auch die Wassertemperatur in allen Schichten an- 
nähernd wie die Lufttemperatur bewegt, so sind doch die entsprechen- 
den Beträge im Wasser viel niedriger^), sie werden mit zunehmender 
Tiefe kleiner, um bei Tiefen von 80 — 100 m beinahe ganz zu ver- 
schwinden (Fig. 25). Ferner verspäten sich Zu- und Abnahme der 
W^assertemperatur, also auch die Maxima und Minima, gegenüber 
denen der Luft desto mehr, je tiefer die Wasserschicht ist. Am 
engsten ist der Anschluß der Wasseroberflächen an die Lufttemperatur 
in der kälteren Jahreszeit. 


1) Wo es sich nur um ungefähre Feststellung der Temperaturverhältnisse 
von stehenden Gewässern handelt, empfiehlt Burckhardt die Messungen der 
Oberflächentemperatur nicht wirklich an der Oberfläche, sondern in von den 
unterschiedlichen Zufälligkeiten (Bewölkung, Insolation, Niederschläge, Wind und 
Wellen) weniger abhängigen Tiefen von '/j — 1 m vorzunehmen. Weiter ist es 
oft erwünscht, die Temperaturunterschiede am Ufer und in der Seenmitte („pela- 
gische Temperatur") festzustellen. 


Thermik der Seen. 


53 


Ähnlicli wie ZWuS»*^ Oiu^. S«)*C. Q(^. SHav. Q'cc. d^it*.t>ii\.Znciiit,(Xff>i.Onai 
beim Chemismus 
des Wassers kön- 
nen wir auch 
beim Studium 
der Temperatur 
neben jährlichen 
Oszillationen (s. 
Fig. 25) auch 
tägliche Tempe- 
raturschwan- 
kungen beob- 
achten. 

Im allgemei- 
nen nimmt die 
Temperatur von 
den frühen Mor- 
genstunden an 
bis zu den ersten 

Nachmittags- 
stunden zUjbleibt 
dann bis zum 
Abend konstant 
und sinkt gegen 
den Morgen wie- iji 
der. 

Während des 7'S^ 
größten Teiles 
des Jahres und 
zwar im Sommer 


ist in unseren 
Seen die Tempe- h '— 
ratur an der ^^ IfL 

U L 1 

Oberfläche am . 


8 9^ D*VlO-tn-'Kt4i&^ 

— - — _ S'l 


6 4:8 .y.;^'Vv6o*»vtu^^ WL . 'fS H-y i'f 


Otvioo t*^ '^iefe^ 


höchsten und D<4/n*JUÄ Äh^. J«^. O^t. dtoa. Sf^.iyä^ V^x.VtUiM.O!yy%,.tfttfi(^ 

nimmt nach der Fig. 25. Temperaturkurven des Hallstätter Sees. (Nach Lorenz.) 

Tiefe zu ab: der 

See befindet sich im Stadium der Sommerstagnation, und wir 

sprechen dann von einer „rechten Schichtung'' oder „direkten 

Stratifikation". 

Rein theoretisch betrachtet müßte das Wasser am Grunde größerer 


54 Kapitel II. Das Wasser. 


Seen eine Temperatur von 4^ C aufweisen, weil bei dieser Temperatur 
das Wasser die größte Schwere besitzt und demnach sowohl wärmere 
wie kältere Wassermassen, die leichter sind, darüber lagern müßten. 
Tatsächlich geht aber die Temperatur in der Tiefe der Seen nur 
dann auf 4" C herab, wenn auch die Oberfläche im Winter sich auf 
mindestens 4" C abkühlt. Ist dies, wie z. B. in den Tropen, nicht 
der Fall, so bewirken vertikale Strömungen einen Temperaturausgleich, 
der es auch in größerer Tiefe nicht zu einer Temperatur von -f- 4" C 
kommen läßt. Auffallend hoch ist die Temperatur des Plöner Sees, 
und Ule erklärt dieses abweichende Verhalten durch Speisung des 
Sees aus dem Grundw^asser, das 9" Wärme besitzt. Ohne diese Wärme- 
zufuhr würde auch im Plöner See in zirka 50 m Tiefe statt der 
gefundenen Temperatur von (im Maximum) 8,2*^ nur eine Temperatur 
von etwa 4,4 '^ zu konstatieren sein, wie sie z. B. Grissinger im 
Weißen See in Kärnten beobachtet hat. 

Im Winter finden wir die Temperatur an der Oberfläche, wo es 
sogar zur Eisbildung kommt, am niedrigsten, nach unten zu nimmt 
die Temperatur dann zu, bis sie wiederum die Temperatur der größten 
Dichte, d. h. + 4^ C erreicht hat; wir beobachten also während der 
Winterstagnation eine „verkehrte Schichtung" oder „indirekte 
Stratifikation'^ 

Es muß demnach zweimal im Jahre, im Frühling und im Herbst, 
ein Zeiipunkt eintreten, in dem das Wasser des ganzen Beckens von 
der Oberfläche bis zur Tiefe die gleiche Temperatur von zirka 4** 
besitzt, worauf dann jedesmal eine Umkehr der bisherigen Schichtung 
eintreten muß. Die Aufhebung der jeweiligen Schichtung infolge von 
Konvektionsströmungen wird Zirkulation genannt, und wir sprechen 
füglich von einer Frühlings- und einer Herbstzirkulation, für 
die die Homothermie, d. i. die thermische Ausgleichung der ganzen 
Wasserschicht charakteristisch ist. 

Wir können die im vorstehenden besprochenen Vorgänge des 
Wärmeausgleiches beim kalten (0 — 4") und beim warmen (> 4°) 
Wasser in folgendem von Forel gegebenen Schema zusammenfassen: 

Schichtungstypus Vorgang Resultat des Vorganges 

Warmes f Direkte ( Erwärmung — >- Schichtung 
Wasser \ Schichtung I. Abkühlung — >■ Aufhebung der Schichtung 
Kaltes f Verkehrte f Erwärmung — >■ Aufhebung der Schichtung 
AVasser 1 Schichtung 1 Abkühlung — ► Schichtung. 

Für die periodische jährliche Temperaturschwankung eines Sees, 
dessen Wassermasse durch die sommerliche Erwärmung bis auf den 
Grund beeinflußt wird, hat Pfenniger ein Schema (s. Fig. 26) auf- 


Thermisches Seejahr. 


OO 


gestellt, das die thermisch verschiedenen Perioden sehr gut charak- 
terisiert; er unterscheidet: 
I. Periode der Erwärmung. von 4** zum Jahresmaximum (direkte 

Stratifikation: Sommerstagnation). 
IL Periode der Abkühlung vom Jahresmaximum bis zur Tem- 
peratur des Grundes (Sommerteilzirkulation). 

I 


Fig. 26. Schema des Verlaufes eines thermischen Seejahres. 
(Nach Pfenniger aus Huber.) 

Beginn mit 4° Oberflächen- und Grundtemperatur (Homothermie) ; hierauf Sommerstagnation ; längste 
Periode, direkte Schichtung (Periode I). Dann Abkühlung der Oberfläche zur Temperatur des 
(irundes. ca. 5,.^°, Sommerteilzirkulation (Periode II). Folgt als III. Periode Kückkehr der Tempe- 
ratur der ganzen Wassermasse zur Temperatur von 4°: Herbstvollzirkulation (Homothermie, Anfang 
Dezember). — Hierauf Periode IV: Bildung der umgekehrten Schichtung durch Oberflächenabküh- 
lung von 4° an auf das Jahresminimum, ca. 2 — 3°, bzw. Eisbildung; am Grund 3,.")°: Winterstagna- 
tion. — Die umgekehrte Schichtung wird aufgehoben (ca. Mitte Januar) infolge beginnender Er- 
wärmung von der Oberfläche (2 — 3°) her, Winterteilzirkulation; Herstellung der Temperatur des 
Grundes 3,5" (Periode V). — Infolge einer Vollzirkulation (Frühlings-) steigt in Periode VI die 
Temperatur der ganzen Wassermasse von 3,5" auf 4°, Homothermie, d.h. Schluß des thermischen 

Seejahres. 

III. Periode der Abkühlung von der erreichten Grundtemperatur 
bis auf 4° (HerbstvoUzirkulation). 

IV. Periode derAbkühlung von 4 "^ auf das Jahresminimum (Winter- 
stagnation). 

V. Periode der Erwärmung vom Jahresminimum auf die Tem- 
peratur des Grundes (Winterteilzirkulation). 
VI. Periode der Erwärmung von der Grundtemperatur auf 4" 
(Frühlingsvollzirkulation). 


56 


Kapitel IL Das Wasser. 


Von diesen 6 Perioden eines thermischen Seejahres kommen die 
ersten 3 stets vor, die letzten 3 können mitunter auch fehlen. 

Eine höchst auffällige und eigentümliche Erscheinung in den 
Seen mit direkter Stratifikation ist das Auftreten einer sog. Sprung- 
schicht oder Thermokline, auf die zuerst Richter (gleichzeitig 
mit Hergesell und Langenbeck) aufmerksam machte. Richter 
fand nämlich bei seinen Untersuchungen des Wörthersees, daß die Tem- 
peratur in vertikaler Richtung im Sommer nicht durchaus gleich- 
mäßig abnimmt, sondern nur bis zu einer bestimmten Tiefe, von da 
ab aber einen merklichen Sprung macht, so daß sie in der darunter 
liegenden Wasserschicht sofort erheblich niedriger ist. Wir können 
also als Sprungschicht diejenige Wasserschicht bezeichnen, 
innerhalb welcher das Temperaturintervall unvermittelt 
einen auffallend großen Betrag annimmt, während die Tem- 
peraturintervalle sowohl in den darüber als in den darunter 
liegenden Schichten stets viel geringer sind. 

Die nachstehende, der Arbeit von G. Hub er über die Montiggler- 
seen entnommene Tabelle, in welcher die aufeinanderfolgenden Tem- 
peraturintervaUe zusammengestellt sind, mag diese thermische Eigen- 
tümlichkeit zur Anschauung bringen. 


Diffexenz 


m 


VI 


VII 


VIII 


IX 


X 


1 27 


7 29 


14 


4 


24 


8 


28 ] 


m , 


0,5» 


1,6« 


0,7« 


2,2» 


0,2" 


0,9» 


1,4» 


0,2» 


3,2» 


0, 0,7 » 


0,0" 


2,7»' 


2 m { 


1 


0,4 


4,5 


0,3 


3,6 


2,8 


2,9 


0,6 


0,2 


0,4 


1,1—0,5 


0,1 


0,2 


4 m 1 


6 m 1 
8 m 1 


2,6 


3,5 


Ml 


5,3 m 6,61 


V] 


ö,o| 


5,7 j 


5,71 


— 0,4, 0,5 


0,3 


0,1 


1,5 


2,1 


2,3) 


3,3 j 5,1 J 


5,1 i 


4,6 1 


6,6 j 


6,4) 


2,5 1 


3,2) 


0,1 


0,2 


0,1 


1,0 


1,0 


0,8 


1,4 


2,0 


2,0 


2,0 


8,5 j 


4,4 1 


4,2 


10 m 1 


0,3 


0,0 


0,6 


0,4 


0,5 


0,2 


0,6 


0,5 


l,a 


0,3 


0,5 


0,8 ! 


1 12 m J 


! 


Die Sprungschicht tritt demnach in diesem See im März in einer 
Tiefe von 4— 6 m auf, im April ist sie von 2 — 6 m zu konstatieren 
(abnorme Witterungsverhältnisse während des Beobachtungsjahres 1 902 j, 
vom Mai bis Anfang September in 4 — 8 m, Ende September bis Ende 
Oktober in 8 — 10 m. Ende November ist sie verschwunden. 

Mit dem geringen Intervall von 2,6^ beginnt der Temperatur- 
sprung; das Intervall wird größer und erreicht Ende Juli in der Schicht 
von 4,6 m den Maximalwert von 9,5 (auf 2 m Xiveauunterschied). 
Von März bis Juli ist es die Schicht von 4 — 6 m, wo die Temperatur 


Sprungschicht in Seen. 57 


auffallend schnell sinkt; die Schicht von 6 — 8 m zeigt gleichzeitig 
ebenfalls einen Temperatursprung, der aber in diesen Monaten schwächer 
ist als der erstere. Man könnte diese tiefere Schicht als sekundäre 
Sprungschicht bezeichnen; es ist, als ob in dieser Schicht die 
eigentliche große Sprungschicht gleichsam „austöne". Vom Juli an 
ändern sich aber diese Verhältnisse; August und September zeigen 
nämlich, daß das Temperaturintervall nicht mehr wie bisher in der 
4 — 6 m -Schicht größer ist, sondern nur in der (früher sekundären) 
6 — 8 m-Schicht; diese ist nun zur Hauptschicht geworden. Von Ende 
September an treffen wir diese noch tiefer, in 8 — 10 m, mit dem 
Intervall von 8,5", und ebendort im Oktober, mit dem Intervall von 
ca. 4«. 

Wir ersehen also aus diesem Beispiel, daß mit fortschreiten- 
der Jahreszeit die Sprungsehicht in jeweils größerer Tiefe 
anzutreffen ist, und daß der Temperatursprung in der 
wärmsten Periode den größten Betrag annimmt. 

Die Lage der Sprungschicht ist aber auch in den verschiedenen 
Seen eine verschiedene. In dem eben besprochenen Montigglersee 
bewegt sie sich zwischen 4 und 10 m, im Bodensee zwischen 10 und 
20 m, im Weißen See (in den Vogesen) zwischen 17 und 53 m, im 
Gardasee zwischen 10 und 30 m. lu den Flußseen tritt die Sprung- 
schicht überhaupt weniger stark hervor. 

Richter erklärt dies eigenartige Phänomen in folgender Weise: 
„Denken wir uns am Ende eines warmen Junitages die Seentempera- 
tur so geschichtet, daß die Oberfläche 20*^ warm ist, beim ersten 
Meter 19", beim zweiten 18", beim dritten 17" herrscht usf. Es tritt 
nun die nächtliche Abkühlung ein, und nach vorliegenden Erfahrungen 
kann sich da die Oberfläche um 2" oder 3" abkühlen. Sowie nun 
die Oberflächenschicht abgekühlt ist, sinkt sie sofort unter und zwar 
bis dahin, wo sie ein Wasser von gleicher Temperatur und Dichte 
vorfindet. Es wird also eine Zirkulation eingeleitet, welche bis zu 
jener Schicht nach abwärts greift, welche die gleiche Temperatur mit 
der nächtlich abgekühlten Oberflächenschicht besitzt. Wird also in 
unserem Beispiel die Oberfläche bis 17" abgekühlt, so wird die Zir- 
kulation bis zum dritten Meter hinabgreifen. Zwischen der Ober- 
fläche und diesem dritten Meter befindet sich aber Wasser von 19" 
und 20". Es wird nun aUes dieses Wasser durcheinander gemengt 
und wird eine gewisse Mitteltemperatur annehmen, und am Morgen 
wird das Resultat sein, daß die obersten 3 m eine gleichmäßige Tem- 
peratur von etwa 18" haben werden, auf welche dann unmittelbar 
eine Schicht von 16" folgt. So ist der erste grelle Übergang ge- 


58 Kapitel II. Das Wasser. 


schaffen, und der täglich wiederholte Vorgang verstärkt die Mächtig- 
keit der warmen Schicht und die Schärfe des Kontrastes." 

Garbini bringt auf Grund seiner Untersuchungen am Gardasee 
das Auftreten der Sprungschiebt in Zusammenhang mit dem ver- 
schieden tiefen Eindringen der dunklen und leuchtenden kalorischen 
Strahlen. 

Schon Forel unterschied in tiefen Seen drei Temperaturschichten: 

1. Die Oberflächenschicht (bis zu etwa 10 m Tiefe), die den 
täglichen Temperaturschwankungen unterworfen ist. 

2. Eine mittlere Zone (zwischen 10 und 200m) ist nur noch 
den jährlichen Temperaturschwankungen ausgesetzt. 

3. Die Tiefenzone endlich (von 200 m abwärts) zeichnet sich 
durch mehr oder minder unregelmäßige periodische Temperatur- 
schwankungen aus. 

Die konstante abyssale Temperatur beginnt im Gardasee zirka 
zwischen 175 und 250 m Tiefe. Die Grenzschicht der oberfläcblichen 
Zone mit variabler und der Tiefenregion mit konstanter Temperatur 
ist überdies nicht für alle Seen gleich; sie liegt nach Garbini im 
Lago di Como bei . 150 — 200 m Genfersee bei . . . . 180 m 
Lago Maggiore „ . 150 — 200 m \ Luganosee bei .... 150 m 
Lago di Garda „ . 200 m j Lago di Orta bei ... 80 m 

Die konstante Abyssaltemperatur ist im Gardasee am höchsten; 
sie beträgt im 

Lago di Garda . . . 7,8—7,7" Lago di Orta 5,2" 

Lago Maggiore ... 6 — 5,7" . Genfersee 5,2® 

Lago di Como . . . 6,2 — 5,9" ' Luzemersee 4,6" 

Lago di Lugano . . 5,3" 

Wenn wir den Gardasee, dessen Oberflächentemperatur normaler- 
weise nicht unter 6,25" C zu sinken scheint und der in historischer 
Zeit nur einmal (im Jahre 1709, zugleich mit dem Genfer-, Boden- 
und Zürichersee) zugefroren sein dürfte, als Beispiel eines tropischen 
Sees^) hinstellen, mögen im folgenden noch kurz die Temperatur- 
verhältnisse hochalpiner Seen betrachtet werden, von denen wir nach 
der früher gegebenen Einteilung und im Anschluß an Zschokkes grund- 

1) Sehr hohe Temperaturen finden wir natürlich in den äquatorialen Seen. 
So fand z. B. Fülleborn im Dezember im Nyassasee Oberflächentemperaturen 
von 27,6 — 29,7" C, in der Tiefe von 193 m noch 22,75° C. Die Abnahme der 
Temperatur in der Tiefe ist bis zu 50 m ziemlich regelmäßig (von 28,2 — 27,2); 
die nächsten 10 m erfolgt sie rasch (von 27,2 — 24,1), um dann sehr langsam und 
gleichmäßig abzufallen. Die Temperaturschwankungen im Verlaufe des Jahres 
sind jedenfalls nur unbedeutend. 


Abyssaltemperatur; Thermik der Hochgebirgsseen. 59 

legende Arbeiten die größeren und tieferen Seen zu den temperierten, 
die kalten Eisseen aber zu den polaren Seen zu rechnen haben werden. 

Mit Ausnahme von seichten, sonnigen Weihern und Tümpeln 
bleiben die Wasserbecken der Hochalpen auch mitten im Sommer 
kalt. In größeren und tiefen, also temperierten Seen herrscht über 
Sommer (Juli bis September) meist eine Temperatur von 8 — 12" C, 
während die polaren Schmelz wasserseen in derselben Jahreszeit nur 
selten 7° C erreichen; sehr häufig bleibt ihre Temperatur bei 4 — 6° C 
stehen. So herrschen in thermischer Hinsicht in manchen Alpen- 
gewässern auch im Hochsommer winterliche Verhältnisse. 

Es entspricht ferner die Oberflächentemperatur vieler Hoch- 
gebirgsseen auch im Sommer der Temperatur tieferer Schichten von 
großen Wasserbecken der Ebene. Der Zschokkeschen Arbeit ent- 
nehmen wir diesbezüglich folgende Zusammenstellung: 

a) Mittlere Sommertemperaturen von Hochgebirgsseen (Oberfläche): 
Lünersee .... 6,8—12,8" C Gafiensee .... 7,5—10» C 
Partnunersee . . 9—11,6" C Todtalpsee . . * . 0,5-6" C 
Tilisunasee . . . 10—12,8" C | 

b) Tiefentemperaturen von großen subalpinen Seen: 

Genfersee: W^alensee: 

Tiefe: 40 m . . . 7,1—8,0" C 


100 m. 
140 m. 
200 m. 
300 m . 


5,0—5,6" C 
4,7—5,4" C 
4,5-5,2" C 
4,5—5" C 


Tiefe: 40 m . . . 5,5—6,6" C 
100 m . . . 4,6" C 
140 m . . . 4,6" C 


Eine ähnliche thermische Stellung nehmen nach J. Richard 
hochnordische Seen ein. Auf der Halbinsel Kola maß der Kolozero 
im August 15" C, der Imandra 12,2 — 13,8" C. Auf Island erreicht 
der tiefste, Thingvallavatn , im Maximum (Mitte August) 11" C, der 
Myvatn Ende Juli 12,5" C (Ostenfeld und Westenberg-Lund). 

Dem Schweden Sven Ekman verdanken wir einige wertvolle 
Angaben über die Temperaturverhältnisse der nordschwedischen Hoch- 
gebirgsseen. Wir wählen als Beispiel den großen und tiefen Torne- 
Träsk der Birkenregion (von 350 — 700 m Höhe), der im Juli 1900 
folgende Temperaturen aufwies: 

Tiefe in m . 5 10 20 30 40 50 60 70 85 

Temp. in » C +3,1 4-3,1 -|-3,1 -f3,l +3,1 +3,2 +3,2 +3,2 +3,3 +3,3 

Man könnte ihn nach diesen Zahlen als typischen „polaren See" 
betrachten, allein im Juli des Jahres 1903 war doch das Oberflächen- 
wasser auf +9" C erwärmt. 


60 Kapitel 11. Das Wasser. 


Selbst in der Grauweidenregion (von 700 — 1000 m Höhe) kann 
die Oberflächentemperatur der Seen, obgleich sie, wenn sie nicht auf 
flacher Ebene liegen, von Schmelzwässern den ganzen Sommer hin- 
durch gespeist werden, bei sonnigem Wetter bis auf -f 14 bis 15" C 
steigen, dürfte sich jedoch im allgemeinen auf + lO*' C halten. 

Erst in der Flechtenregion des nordschwedischen Hochgebirges 
(von 1000 — 3500 m) treffen wir Seen von rein polarem Charakter. 
„Zwischen großen Feldern von ewigem Schnee eingebettet und mit 
einer kaum schmelzenden Eisdecke belegt, dürften diese Gewässer ihr 
Wasser auf -)- 4" C nicht erwärmen können." Doch selbst in dieser 
Region können die unteren kleinen und seichten Seen im August 
eine verhältnismäßig hohe Temperatur (bis zu +12" C) erreichen. 

Eine der bekanntesten und zugleich für die Biologie des Planktons 
sehr wichtige Erscheinung polarer Seen ist der oft vielmonatliche 
Abschluß des Wassers durch eine Eisschicht; schon bei 1800 m be- 
trägt der Eisabschluß der Alpenseen meistens 6 Monate und darüber. 
„Seine Dauer steigert sich im allgemeinen mit der Höhe der Wasser- 
becken; doch steht sie außerdem unter einer Reihe anderer, lokaler 
Einflüsse. Hier müssen wohl in erster Linie maßgebend sein die 
mehr oder weniger sonnige Lage des Sees, die Wassermenge und die 
Wasserfläche, die Art der Speisung mit Quell- oder Bachwasser oder 
mit Schmelz- und Gletscherwasser, die größere oder geringere An- 
häufung von Schneemassen auf der gefrorenen Seefläche. Alle Fak- 
toren, die die Temperatur des Hochalpensees regeln, werden auch für 
die Dauer seines Eisabschlusses entscheidend sein. Am ungünsticfsten 
stellen sich wieder hochgelegene, kleine, schattige Eis- und Schmelz- 
wasserseen. Sie bleiben oft jahrelang geschlossen. Auch von lang- 
samschmelzenden Schneemassen umgebene, bedeckte und gespiesene, 
größere Wasserbecken öffnen sich sehr spät." (Zschokke.) Doch 
variiert die Dauer des Eisabschlusses sowohl örtlich wie auch zeitlich 
je nach den meteorologischen Verhältnissen in weiten ' Grenzen. 

Zschokke gibt darüber folgende Daten: 

Dauer des Abschlusses 

1740 m Höhe 150—160 Tage 

1796 m „ 124—193 „ 

1874 m „ 190—200 „ 

1943 m „ 180-190 „ 

2102 m „ 220—240 „ 

2189 m „ 220—240 „ 

2340 m „ 280—300 „ 

2445 m „ 211—330 „ 


Oberer Arosasee 
Silsersee . . 
Partnunsee . 
Lünersee . . 
Tilisunasee . 
Garschinasee 
Todtalpsee . 
St. Bernhardtsee 


Eisabschluß; eury-, stenotherme Limnoplanktonten. 61 

Der vorhin benannte isländische Mvvatn ist durch 213 Tage eis- 
bedeckt, während die beiden Forscher Ostenfeld und Wesenberg- 
Lund den tiefen Thingvalavatn das ganze Jahr über offen fanden. 

Nach Ekman beträgt die Dauer des Eisabschlusses bei den Seen 
der Birkenregion des nordschwedischen Hochlandes 261 Tage (Vassi- 
jaure), bei denen der Grauweidenregion ca. 260 — 300 Tage und dar- 
über, bei den Seen der Flechtenregion endlich, die „ebenso arktische 
Lebensbedingungen darbieten wie die von Greely untersuchten Seen 
auf Grinell-Land bei 82** nördl. Br.", umfaßt der Eisabschluß im besten 
Falle ca. 320 Tage und währt in nicht wenigen Seen das ganze Jahr über. 

Die Dicke des Eises übersteigt in den Alpen nach Imhofs Er- 
fahrung, auf die sich Zschokke beruft, nirgends 80 cm, nach Ekman 
kann sie aber in den nordschwedischen Hochalpenseen bis gegen 2 m 
Dicke anwachsen. 

Zugleich mit der Verlängerung der eisfreien Zeit in den tem- 
perierten Seen nimmt auch die Mächtigkeit der Eisdecke ab, und in 
den tropischen Seen endlich gehört, wie wir früher bereits erwähnten, 
ein Zufrieren zu den Seltenheiten. 

Es ist sicher, daß die Thermik des Wassers für das Plankton- 
leben des süßen Wassers von höchster Bedeutung ist, wenn auch 
natürlich nicht alle Planktonten durch diesen Faktor in gleicher Weise 
beeinflußt werden; ja wir kennen nicht wenige Formen, die für Tem- 
peraturänderungen in hohem Grade unempfindlich zu sein scheinen; 
wir nennen sie eury therm und stellen ihnen die stenothermen 
Planktonten gegenüber, die teils für wärmeres, teils für kälteres Wasser 
abgestimmt und damit auch den speziellen Temperaturverhältnissen 
angepaßt erscheinen. Das Studium des Verhaltens der Planktonten 
gegenüber den verschiedenen thermischen Reizen ist eine der wich- 
tigsten und lohnendsten Aufgaben der experimentellen Planktonforschung, 
und wir wollen diese Erscheinungen später, gelegentlich der Besprechung 
der Tropismen, im Zusammenhange behandeln (Kap. V, 3). 

An dieser Stelle mag nur kurz darauf hingewiesen werden, daß 
die Temperaturverhältnisse ein wesentlicher Faktor bei der geographi- 
schen Verbreitung des Planktons sind, daß sie quantitativ die Plank- 
tonproduktivität beeinflussen und auch bei den jährlichen und täg- 
lichen Wanderungen unzweifelhaft eine große RoUe spielen. Die 
Temperaturverhältnisse machen sich auch in der Art der Vermehrung 
der Planktonten insofern bemerkbar, als tiefe Temj^eraturen vielfach 
das Auftreten von Dauereiem begünstigen, und wie andere „un- 
günstige Faktoren" damit das Erscheinen von Männchen bei einigen 
Zooplanktonten veranlassen. 


-.* w^ '^ 


^X^^v-" 


• *• 


62 Kapitel II. Das Wasser. 


Glaziale Relikte und Kaltwasserformen, wie gewisse Limnocalanus- 
und Mysis- Arten, schreiten im Herbst zur Fortpflanzung, wenn die 
Temperatur bis zu einem bestimmten, ihnen zusagenden Grade (etwa 7^) 
gefallen ist. Auch die obere Temperaturgrenze ist für beide Formen 
dieselbe, nämlich 14'', während für die Warm wasserform Eurytemora 
velox die untere Temperaturgrenze bei etwa 8" liegen dürfte (Ekman). 

Von der Höhe der Temperatur scheint es auch weiters abzu- 
hängen, welche der Planktonalgen in diesem oder jenem See die als 
„Wasserblüte" bekannte Erscheinung hervorruft. 

Die „zyklische Variation" der Planktonten (s. Kap. IV, 3) hat man 
geradezu als „Temperaturvariation" aufgefaßt. 

Auf den Zusammenhang zwischen den vorerwähnten Zirkulations- 
strömungen des Wassers und gewissen Planktonvorkommnissen werden 
wir noch später zurückkommen. Nur ein Beispiel mag hier Platz 
finden. Bachmann macht darauf aufmerksam, daß in dem ganzen 
Seengürtel, der sich vom Genfersee nordwärts der Alpen bis zum 
Bodensee hinzieht, besonders reichlieh die Cyclotellen entwickelt sind. 
Die südalpinen Randseen und die Schweizer Gebirgsseen sowie die 
schottischen Seen dagegen l)eherbergen die erwähnten Diatomeen nur 
in geringen Mengen. „An all diesen Seen sind die Zirkulations- 
strömungen des Wassers viel geringer als in den erwähnten Cyclotellen- 
seen. Und so kann dies die Ursache der üppigen Cyclotellenentwick- 
lung darstellen." 

Daß das Entstehen der Eisdecke auf das Planktonleben nicht 
ohne Einfluß ist, wurde schon früher angedeutet, denn es bedeutet 
für das Plankton einen oft lange andauernden , mehr oder weniger voll- 
ständigen Abschluß von Luft und Licht und schaift somit ungünstige 
Lebensbedingungen, hauptsächlich wohl deshalb, weil unter der mäch- 
tigen Eisdecke die Assimilation der grünen Phytoplanktonten nur un- 
zureichend erfolgen kann oder aber ganz ausbleibt. Das „Aussticken" 
der Karpfenteiche im Winter ist eine den Fischern bekannte Erscheinung. 

Allerdings verhindert die abschließende Eisdecke auch zu rasche 
und weitgehende Abkühlung der ganzen Wassermasse, so wie eine 
dicke Schneehülle ^) den darunter liegenden Erdboden vor allzu starkem 


1) Es soll an dieser Stelle nicht unerwähnt bleiben, daß das Vorhanden- 
sein einer speziellen Schneeflora Chodat geradezu zur Aufstellung des Terminus 
^,Cryoplankton" veranlaßte. Die Volvocine Sphaerella nivalis, ferner Raphiditim 
nivale, die Desmidiacee Ancylonema nordenskiöldi, ein Cosmarium und die Zoo- 
sporen von Cystococcus (IHeurococtus) vulgaris mögen als die wichtigsten Ver- 
treter dieser eigenartigen, nivalen Flora genannt sein. U. a. hat Ist v an ff i die 
Schneeflora des Balaton festgestellt. 


Thermik und Planktonleben des Süßwassers. 63 


Wärmeverlust schützt. Eine eigentümliclie Erscheinung ist das all- 
mähliche, von der Luftwärme und der Besonnung unabhängige Steigen 
der Temperatur unter der Eisdecke, das wohl in der Einwirkung der 
Erdwärme auf* das Wasser seinen Grund hat. 

Daß überdies auch unter einer dicken Eisdecke noch eine ziem- 
lich reiche Planktonfauna zu existieren vermag, beweisen u. a. die 
Untersuchungen Levanders über die Winterfauna finnischer Gewässer 
und die von E. Wolf über die Fortpflanzungs Verhältnisse württem- 
bergischer Copepoden. „Verschiedene Beobachtungen haben mir ge- 
zeigt, daß z. B. bei einer Eisdecke von 20 — 25 cm Mächtigkeit auf 
dem Grunde eines ca. 2 — 3 m tiefen Gewässers auf einmal das orgra- 
nische Leben erwacht. Diatomeen tauchen in ungeahnter Zahl auf, 
Dauereier, die bisher geruht, entlassen ihre Nauplien, selbst Fische 
erscheinen." 

Interessant sind weiters die Beziehungen, die Wesen berg-Lund 
zwischen dem Eisabschluß und der Entwickluncf gewisser Plankton- 
diatomeen, Asterionella und Melosira, aufgedeckt hat. Für die erste 
wirkt das Zufrieren des Wassers wie eine Art Reiz zu maximaler 
Entwicklung, während ebendadurch die Entwicklung der Melosira 
zurückgehalten oder zum Stillstand gebracht werden kann. Friert ein 
See einmal ausnahmsweise nicht zu, so entwickelt Melosira ein be- 
deutendes Maximum, Asterionella nur ein weit geringeres. 

Vou wesentlichem Einfluß auf die Planktonverteilung kann schließ- 
lich auch die Sprungschicht werden. So gehen z. B. im Lake Men- 
dota (U. S. A.) nach E. A. Birge die Planktoncrustaceen im allgemeinen 
bis in die thermokline Schicht, um dort, oft sehr abrupt, das Ende 
ihrer vertikalen Verteilung zu finden, und C. D. Marsh findet, daß 
beispielsweise Daphnia pulex var. pulicaria in den Clover Leaf-Seen 
unterhalb der Thermokline vorkommt, während ihr Vorkommen in 
den Seen ohne Sprungschicht nicht von einer derselben entsprechen- 
den Wasserschicht abhängig ist. 

Die Sprungschicht veranlaßt auch eine Fallverzögerung des 
„Leichenregens" und damit darf ihr auch eine Bedeutung für die An- 
sammlung spezifisch schwererer Nährlösungen zugeschrieben werden, 
wie das früher (Kap. II, 2, S. 25) angeführte Beispiel aus dem Fursee 
zeigt. W^enn nämlich die absinkenden Kieselpanzer der Diatomeen in 
der Sprungschicht wegen der größeren Wasserdichte einen Aufenthalt 
erleiden und damit länger der lösenden Wirkung ein und derselben 
Wasserschicht ausgesetzt bleiben, wird diese Schicht größere Mengen 
der Kieselsäure aufnehmen müssen. 

Ahnlich wie im Süßwasser sind die Temperaturverhältnisse im 


64 £apitel II. Das Wasser. 


Meere, nur treten uns hier die thermisclien Erscheinungen wegen der 
großen, zu einem Ganzen vereinigten Wassermassen sowie wegen der 
fehlenden Höhenunterschiede mehr als eine geschlossene Einheit vor 
Augen. Der Lebensbezirk des Süßwassers schließt sich eben in topo- 
graphischer Beziehung viel enger an den terrestrialen an, für den sehr 
bedeutende Temperaturschwankungen charakteristisch sind, die auch 
auf die in ihm liecrenden Süßwasseransammluncren nicht ohne Einfluß 

o o 

sein können. 

Als Mitteltemperatur ergeben sich für den Atlantik 20,7® C, für 
den Pazifik 20,3, für den Indik 23,8" C. In den Polarmeeren schwankt 
die Temperatur zwischen bis — 2° C, in den Äquatorialgegenden 
der Ozeane gelten 27" C als Durchschnitts wärme; die Temperatur steigt 
im Indik bis auf 28", im Roten Meer gar bis auf 34,4" C. Dabei sind 
die jährlichen Temperaturschwankungen in höheren Breiten größer 
als in den Äquatorialgegenden; sie betragen z. B. im Nordatlantik 
7,2" und im äquatorialen Teil nur 2,4" C. In den polaren Gegenden 
hinwiederum (z. B. Spitzbergen) ist die größtmögliche Schwankung 
nur 6,2" C. 

Wir sehen demnach, daß in den äquatorialen Teilen der Ozeane 
eine fast gleichmäßige Temperatur herrscht, die nur geringen Schwan- 
kungen unterworfen ist, daß diese Schwankungen mit der Breite zu- 
nehmen, irgendwo in gemäßigten Breiten ihr Maximum erreichen, um 
dann wieder in den höchsten Breiten, den Polargegenden, auf ein 
geringeres Maß zu sinken. Nach Ortmann läßt sich dieser für die 
geogi-aphische Verbreitung des Pelagials sehr wichtige Satz aus den 
Insolationsverhältnissen und aus den physikalischen Eigenschaften des 
Wassers, sich nur bis zu einem bestimmten Punkte abkühlen zu 
können, ohne zu gefrieren, theoretisch ableiten. In den äquatorialen 
Gegenden der Erde wird nämlich durch die im Laufe des Jahres sich 
nur wenig ändernde Insolation das Wasser der Meeresoberfläche auf 
einer gleichmäßigen Höhe der Temperatur erhalten, weiter nach den 
Polen zu machen sich die unterschiede der Jahreszeiten, stärkere Er- 
wärmung im Sommer und stärkere Abkühlung im Winter, bemerkbar. 
Die Differenz zwischen diesen Extremen erreicht in der nördlichen und 
südlichen gemäßigten Zone ihren höchsten Wert, und von da ab wird 
in noch höheren Breiten das Minimum der Wassertemperatur dasselbe 
bleiben, d. h. sich nahe dem Gefrierpunkt halten, während das Maxi- 
raum, die durch die sommerliche Erwärmung verursachte Temperatar- 
erhöhung, geringer wird. Die Differenz zwischen Maximum und 
Minimum, die Amplitude der Schwankung, wird also abnehmen. 

Trotz der großen Gleichförmigkeit sind die Temperaturunterschiede 


Thermik des Meeres. 


65 


der einzelnen Ozeane und ihrer korrespondierenden Teile sehr merk- 
lich; so ist z. B. der Xordatlantik wärmer als der Xordpazifik, der 
Südatlantik aber kälter als der entsprechende südliche Teil des Stillen 
Ozeans. Strömungen und Verschiedenheiten in der 
Tiefe beeinflussen hier das Jahresmittel. 

Auffallend warm ist bis in die Tiefe hinab 
im Vergleich zum Atlantik das Mittelmeer. Der 
Grund dieser Verschiedenheit liegt darin, 
daß das vom Pole herströmende kalte 
Unterwasser des Atlantik bei dem bis 
•^■^ geg^n 82 m unter dem Wasserspie- 

gel sich erhebenden Höhenrücken 
von Gibraltar in das abgre- 
^_ schlossene Mittelmeerbecken 

.<T^?'^5v\ keinen Eingang findet. Die 

\ x::::*^^ Pola-Expeditionfandim 

V r^ ir%^ I mittleren Teile des 

östlichen Mittel- 
meeres Tempe- 
raturen 


f — -^Ä^ 


\l^A^tX^/l^ 


Fig. 27. 

Obei"flächentemperatur 

der Adria. 

(Nach Luksch und Wolf.) 


unter 


■••>fZ%^j 24" C und an 
\ ] den Küsten 
über 2Q'' C. 

In der 
Adria (Fig. 27) 
schwankt die 
Oberflächen- 
temperatur im Sommer zwischen 22" im NO und 26" im SW. Nach 
meinen Untersuchungen im Golf von Triest beträgt das Jahresmini- 
mum der Oberflächentemperatur 5" C (20. IL 1901), das Maximum 25° 
(4. VIII. 1900). Im Neapler Golf schwankt die Oberflächentemperatur 
zwischen ca. 13" im Winter und 26" im Sommer. 

Im Roten Meere treffen wir die höchsten Temperaturen im SO 
und 0, die niedrigsten im NW und W; im Golf von Suez speziell 
finden wir an der Oberfläche: 


Oktober 


Januar 


Februar 


März 


Mai 


Juli 


1895 


1896 


1896 


1896 


1896 


1905 


23,2» C 


"14,7« C 


15,8« C 


17,40 C 


21,50 c 


26,5 « C 


In den Warmmeeren nimmt die Temperatur nach der Tiefe zu 
konstant ab (direkte Schichtung). So fand die Valdivia- Expedition 
z. B. im Bereich des Guineastromes folgende Werte: 


S t euer, Planktonkunde. 


66 


Kapitel II. 


Das Wasser. 


m . . 


. . 26,6« C 


100 m . 


. 14,5« C 


800 m . 


. . 5,2« (' 


10 m. . 


. . 25,8" C 


200 m . 


. 12,3« C 


1000 m . 


. . 4,8« C 


20m. . 


. . 25,7» C 


600 m . 


. 6,9« C 


1500 m . 


. . 3,7« r 


60 m. . 


. . 19,3« C 


Die 


Durchwärmung scheint 


indessen nicht überall 


o;leicliweit 


nach der Tiefe vorzuschreiten; nach den Untersuchungen der deutscheu 
Plankton- Expedition erwies sich die Sargassosee als der am tiefsten 
hin durchwärmte Meeresteil. 

In der gemäßigten Zone wird die direkte Beeinflussung der Wasser- 
temperatur durch die Sonnenwärme kaum tiefer hinab reichen als 180 
bis 200 m, im Mittelmeer vielleicht nur bis 100 m. Unterhalb dieser 
Tiefe verschwindet jeder Einfluß der Jahreszeiten auf die Wasser- 
wärme. 

Erstaunlich hoch ist, wie schon erwähnt, die Temperatur des 
Tiefenwassers im Mittelmeer. Chun hat nach den vom „W^ashington'^ 
im Juli und September ausgeführten Temperaturserien folgende Mittel- 
werte berechnet: 

50 m . . . 18,4« C 200 m . . . 14,0« C 500 m . 13,9« C 

100 m . . . 15,3« C 300 m . . . 13,8« C 1000 m . . 13,5« C 

150 m . . . 14,1« C 

Wir ersehen daraus, daß die konstant wiederkehrende Tiefen- 
temperatur von über 13« C der durchschnittlich niedersten Winter- 
temperatur des Oberflächenwassers entspricht. 

Das M fi t elm eer steht bezüglich seiner Thermik nicht vereinzelt 
da. Die Existenz einer ähnlichen „homothermen Schicht" von rund 
900 m Tiefe abwärts wurde von der „Valdivia" auch in der Sumatra- 
see nachgewiesen. Hier betrug die Bodentemperatur immer 5,9« t', 
während sie im offenen Ozean sofort auf 4 — 3« sank. Es muß dem- 
nach die Sumatrasee gegen den offenen Indik in einer Tiefe von rund 
900 m abgesperrt sein. Ahnliche Relief- und Temperaturverhältnisse 
treffen wir weiters auch in der Celebes- und Bandasee an. Im Roten 
Meer beträgt die Temperatur der homothermen Schicht von 700 m 
abwärts gar 21,5« C. 

Diesen hohen Werten stellen wir einige Messungen der „Valdivia" 
aus der südatlantischen Tiefsee gegenüber; es wurden für eine Boden- 
tiefe von rund 5000 m gefunden: 

unter dem Äquator -f 1,7« C 

unter dem südlichen Wendekreis . . . -f 1,0« C 
zwischen Kap und Bouvetinseln . . . +0,4« C 

zwischen 55« und 64« südl. Br -0,4« C 


Abyssaltemperatur des Meeres. 


67 


Diese im Verhältnis zur Abyssaltemperatur der tiefen Süßwasser- 
seen niederen Werte erklären sich aus dem Umstände, daß das See- 
wasser seine größte Dichte nicht wie das Süßwasser bei +4*^C, son- 
dern einige Grade unter dem Nullpunkt erreicht. 

Wesentlich anders als in den Meeren der gemäßigten Zone und 
des Tropengürtels gestalten sich die Temperaturverhältnisse des 
Wassers in der Tiefe der Polarmeere. Zum Vergleiche geben wir im 
folgenden drei Temperaturreihen der „Valdivia", von denen die erste 
die Wärmeschichtung in der tropischen Zone, die zweite die in der 
südlich gemäßigten repräsentieren soll, während die dritte als antark- 
tische, also polare Temperaturserie gelten kann. 


Tiefe in m 

und 
Bodentiefe 


1 § c 

öS 

° C 


Atlantik 

südlich von 

Capstadt 


Autarktik, 

an der Eis- 

g kante ira 

_ Meridian 

von 

Enderby- 

Land 


Tiefe in m 

und 
Boduntiefe 


Indik bei 

den CocoB- 

insoln 


Atlantik 

südlich von 

Capstadt 


oc 


27,4 


15,6 


-1,0 


250 


13,4 


! 


10 


— 


— 


— 1,1 


300 


13,2 


— 


+ 1,7 


i 20 


— 


— 


— 1,2 


400 


— 


+ 1,6 


' 40 


— 


— 


— 1,2 


500 


9,2 


9,5 


j 50 


27,1 


— 


-1,4 


600 


— 


— 


+ 1,2 


60 


— 


— 


— 1,4 


800 


6,7 


— 


+ 1,5 


80 


— 


— 


- 1,7 


1000 


5,5 


4,6 


+ 1,6 


1 100 


25,1 


14,6 


— 1,1 


1500 


3,3 


2,7 


+ 1,6 


110 


— 


— 


— 0,5 


2000 


— 


+ 0,6 


120 


— 


— 


— 0,3 


2750 


— 


— 


— 0,3 


130 


— 


— 


4-0,6 


4170 


— 


0,7 


— 


140 


— 


— 


+ 0,8 


4600 


— 


— 0,5 


150 


— 


— 


+ 0,8 


5834 


1,3 


— 


— 


200 


20,8 


+ 1.4 


Wir bemerken zunächst, daß in den Polarmeeren bis in große 
Tiefen eine verkehrte Schichtung oder indirekte Stratifikation anzu- 
treffen ist, daß das Oberflächenwasser bis zu einer Tiefe von 150 m 
Temperaturen unter 0° aufweist und daß dann erst Schichten folgen, 
in denen die Temperatur über O*' steigt. Zwischen 300 und 400 m 
liegt eine Schicht wärmsten Wassers. Von hier ab erst nimmt die 
Temperatur ungefähr gleichmäßig ab, um erst in 2000 m Tiefe wieder 
auf ungefähr 0*^ abzusinken. 

Die Bodentemperatur beträgt etwa —0,5° C. 

Wir haben uns noch die Frage vorzulegen, ob auch im Meere 
jene eigenartige Erscheinung zu beobachten ist, die wir in unseren 
Süßwasserseen bereits kennen lernten: die Sprungschicht oder 
Thermokline. Da für ihre Entstehung im Meere ähnliche Be- 

5* 


68 Kapitel n. Das Wasser. 


dingungen gegeben sind wie im Süßwasser, müßte sie sich auch in 
den Ozeanen auffinden lassen, und das ist tatsächlich der Fall. Das 
Vorkommen der Sprungschicht ist nach Schott nicht auf einen Ozean 
beschränkt, sondern ist in allen tropischen Meeren konstatiert, 
und es beläuft sich die Dicke der Schicht mit 2" überschreitenden 
Gradianten auf 25,50 oder höchstens 75 m. Die Schicht liegt stets 
zwischen 50 und 200 m Tiefe, wie aus der folgenden Zusammen- 
stellung zu ersehen ist: 

Mittellage der Sprungschicht im: 

Atlantik 25—80 m 

Indik 90—140 m 

Pazifik 110—180 m 

Für die Beherbergung von Dauersporengenerationen und Schweb- 
sporen ist die Sprungschicht jedenfalls im Leben der ozeanischen 
Planktonten von großer Bedeutung. Wie im Süßwasser werden auch 
im Meere die absinkenden Formen wegen des Eintrittes in ein dich- 
teres Medium hier offenbar einen längeren Aufenthalt erleiden. Das- 
selbe gilt von den zu Boden sinkenden Nährstofflösungen. 

Schließlich mögen noch die für die polaren Meere so charak- 
teristischen Eisberge hier kurz Erwähnung finden. Ihre Geburtsstätte 
sind die von dem Festlande der Arktis und Antarktis in die See 
vorwachsenden Gletscher. Der Unterschied zwischen dem spezifischen 
Gewicht des Seewassers und des Inlandeises führt dazu, daß das 
ungefähr horizontal dem Meer aufliegende Ende des Gletschers mit 
dem landwärts gelegenen Gletscherteil einen sehr stumpfen Winkel 
bildet, und der Auftrieb des Wassers dürfte eine der Ursachen sein, 
daß mit der Zeit das äußerste Ende des Gletschers abbricht („Kalben" 
genannt) und als tafelförmiger Eisberg den Strömungen überlassen 
fortschwimmt. 

Genaue Berechnungen haben ergeben, daß die Eisberge zu etwa 
% ihrer Höhe ins Wasser eintauchen, das ist etwa bis in 400 m Tiefe 
und nur mit y. über dasselbe vorragen. Die Höhe der Eisberge vom 
Wasserspiegel ab schwankt nach den Beobachtungen der „Valdivia" 
in der Antarktis zwischen 30 und 60 m. 

Was wir über den Einfluß der Teraperaturverhältnisse auf das 
Limnoplankton sagten, gilt natürlich ebenso für das Haliplankton ; 
auch hier haben wir zunächst kosmopolitische eurytherme Plank- 
tonten und auf gewisse Temperaturgrade abgestimmte und daher nur 
beschränkt verbreitete stenotherme Planktonformen zu unterscheiden, 
die wir nach ökologischen Gesichtspunkten wieder in Kaltwasser- und 


Marine Sprungschicht; Eisberge; eury- und stenothenne Haliplanktonten. 69 


Warm wasserformen unterteilen können. Und wir werden dabei mit 
Ortmann nicht so sehr auf die Isokrymen (nach Dana Linien 
gleicher niederster Temperatur) zu achten haben, d. h. auf die jeweilige 
absolute Temperaturhöhe, die für die einzelnen Organismen ein Mini- 
mum der Existenzmöglichkeit darstellen, als vielmehr an die Ampli- 
tude zu denken haben, das ist die Größe der zeitlichen Temperatur- 
schwankungen an den einzelnen Lokalitäten. Die einzelnen Planktonten 
richten sich zwar auch nach der absoluten Höhe der Temperatur, die 
durch das Jahresmittel angegeben wird, viel wichtiger aber ist es, ob 
an einer bestimmten Stelle bedeutende Schwankungen vorkommen 
oder nicht. Die stenothermen Tiere vermögen derartige bedeutende 
Schwankungen nicht zu ertragen, sie sind an eine mehr gleichmäßige 
Temperatur gebunden, während die eurythermen Tiere von oft be- 
deutendem Wechsel nicht affiziert werden. 

In einzelnen Fällen konnten tatsächlich schon die Temperatur- 
schwankungen, die Amplituden, angegeben werden, innerhalb deren 
dieser oder jener Planktont 

sich dauernd zu erhalten / ^\ -^ \\ 

vermag. So können z. B. 
von den stenothermen 
Warmwassercopepoden der 
Gattung Copüia (Fig. 28) 
C. mirabilis nach Dahl 
nur in Wasser von 23 
— 29^ C, C. mediterranea 
und fjuadrata nur in sol- 
chem von 14 — 26*^ C gut 
gedeihen. 

Je weiter wir nach 
der Tiefe zu vorschreiten, 
desto geringer werden die 
Temperaturschwankungen, 
und wir dürfen daher nicht 
erwarten, daß klimatische 
Einflüsse das abyssale 
Plankton irgendwie beein- 
flussen. Charakteristisch 
für die Tiefsee ist das gleichmäßig kalte Wasser, und das abyssale 
Plankton wird sich daher größtenteils aus stenothermen Kaltwasser- 
formen zusammensetzen. 

Wir haben früher gesehen, daß die Temperaturverhältnisse der 


Fig. 28. Copüia mediterranea (Clatis). (Original.) 


70 Kapitel II. Da« Wasser. 


Tiefsee denen der Polai-meere ähnlicli sind, und wir dürfen daher auch in 
der Zusammensetzung des Planktons, das ja hier wie dort hauptsäch- 
lich aus Kaltwasserformen besteht, gewisse Übereinstimmungen er- 
warten. Finden wir doch auch beim Geobios Beziehungen zwischen 
den polaren Organismen und denen der Hochalpen, und auch das 
Limnoplankton hochalpiner Seen zeigt nach Zschokke u. a. A. viel- 
fach hochnordischen Charakter. 

Schon James Clark Roß war es 1841 aufgefallen, daß die 
marinen Polarformen gegen den Äquator zu immer mehr in tiefere 
Regionen absteigen, und Roß dachte auch schon daran, ob nicht viel- 
leicht in dem kalten Tiefenwasser der Aquatorialregion ein Austausch 
zwischen den beiden polaren Faunen erfolgt. 

Von dem gleichen Gedanken ausgehend suchte Chun die Be- 
ziehungen zwischen dem arktischen und antarktischen Plankton klar- 
zustellen, und er glaubte auch einige w^enige Planktonarten gefunden 
zu haben {Scujiüa [Krolinia] liamata und Dipliyes arctica), die an- 
scheinend tatsächlich an den Polen das Oberflächenwasser und das kalte 
Tiefenwasser der dazwischen liegenden Meere bewohnen. Damit wäre 
auch der Weg bezeichnet, auf dem noch heute ein beständiger Aus- 
tausch polarer Formen vor sich gehen könnte (s. Kap. VII, 1). 

Wenn wir schließlich uns noch die Fraore vorlegen, in welcher 
Weise die Eisberge der polaren Regionen das Plankton beeinflussen, 
so mag zunächst daran erinnert werden, daß trotz der verhältnismäßig 
günstigen Existenzbedingungen, die wegen der direkten Insolation usw. 
dem arktischen und antarktischen Plankton an der Meeresoberfläche 
geboten sind, dieses doch hier nur spärlich vertreten ist, weil, wie 
wir früher erwähnten, offenbar der eine ungünstige Faktor (Aussüßung 
durch das Schmelzwasser der Eisberge) gegen die anderen, günstigen 
von ausschlaggebender Bedeutung ist. 

Die Eisberge scheinen aber auch^ wie u. a. Giesbrecht ver- 
mutet, an ihrer Unterseite litorale Organismen vom Festlande her 
bis weit in den Ozean fortzuführen, und diese dann auf der Hochsee 
gefischten „zufällig- oder tychoplanktonischen" Organismen bilden 
einen zwar quantitativ zumeist kaum bedeutenden, doch darum nicht 
minder interessanten Bestandteil des arktischen und antarktischen 
Planktons. 

Nach Gran können die Dauersporen von Diatomeen [Chaetoceros 
contortum, Thalassiosira nordenskioldi) in den treibenden Eisschollen 
des Nordpolarmeeres einfrieren und bewahren dabei doch ihre Keim- 
fähigkeit. Das Treibeis ersetzt demnach gewissermaßen den neriti- 
schen Diatomeen die seichten Küsten, auf deren Grunde sie nach 


Thermik und Planktonleben des Meeres. 71 

einer bestimmten Periode der Ruhe aufzukeimen beginnen, und ver- 
ursacht, daß solche Sporen dann nach oft langer Wanderung an gaaz 
anderen Stellen, als wo sie gebildet wurden, keimen. 

überdies sind auch höher organisierte Planktonten gegen tiefe 
Temperaturen recht unempfindlich. Reibisch stellte z. B. fest, daß 
das Einfrieren von Scholleneiern ohne Schädigung ertragen werden 
kann. Selbst so zarte Gebilde wie die Sphärozoen und Collozoen 
ertragen nach Brandt stundenlange Abkühlung auf 1°, ohne zu 
sterben; sie erleiden jedoch gewisse Verändenmgen, die erst nach 
2 — 3 Tagen ein Wiederaufsteigen der zu Boden gesunkenen Tiere 
möglich machen. 

Literatur. 

1. Apstein, C. (s. p. 7 Nr. 1). 

2. Amberg, 0. (s. p. 46 Nr. 1). 

3. Bachmann, H. (s. p. 17 Nr. 2V 

4. Birge, E. A. Plankton Studies on lake Mendota 1,11. Transact. of Wiscons. 

Acad. Bd. 10, 11, 1895—97. 

5. Brandt, C. (s. p. 46 Nr. 7). 

6. Burckhardt, G. Quant. Studien ü. d. Zooplankton des Vierwaldstättersees. 

Mitt. naturf. Ges. Luzern 1900. 
7 Chodat, R. Algues vertes de la Suisse. Mat^r. pour la flore cryptog. 
suisse, Bd. 1. Beme 1902. 

8. Chun, C. (8. p. 17 Nr. 4). 

9. Chun, C. Die pelagische Tierwelt in größeren Meerestiefen . . . Bibl. Zoo- 

logica H. 1. 1887—88. 

10. Chun, C. Die Beziehungen zwischen dem arktischen und antarktischen 

Plankton. Stuttgart, E. Nägele, 1897. 

11. Chun, C, Schott, G., u. Sachse, W. Die deutsche Tiefsee-Expedition 

1898/99. Zeitschr. d. Ges. f. Erdkunde Berlin. Bd. 34. 1899. 
1-2. Dahl, F. Die Gattung Copilia. Zool. Jahrb. Syst. Bd. 6. 1892. 

13. Dama, J. D. U. S. Explor. Exped. Zoophytes. 1848. 

14. Ekman, S. (s. p. 17 Nr. 7). 

15. Ekman, S. Über d. Croataceenplankton von Ekoln (Mälaren) und über 

verschiedene Kategorien von marinen Relikten in schwedischen Binnen- 
seen. Särtryck ur Zool. Stud. tili. Tullberg. 1907. 

16. Forel, F. A. (s. p. 8 Nr. 10). 

17. Fülleborn. Untersuchungen im Nyassasee. Verb, der Ges. f. Erdkunde zu 

Berlin 1900. 

18. Garbini, A. Alcune notizie fisiche suUe acque del Benaco. Rivista geograf. 

italiana. Ann. lY. 1897. 

19. Giesbrecht,W. Copepoden. Resultats du Voyage du S. Y. Belgica 1902. 

20. Grissinger, K. Unters, ü. d. Tiefen- u. Temperaturverh. d. Weißensees in 

Kärnten. Petermanns geogr. Mitt. Bd. 38. 1892. 

21. Gran, H. H. Das Plankton des norw. Nordmeeres. Rep. Norw. Fishery- 

and Marine-Invest. Bd. IL 1902. 

22. Hergesell u. Langenbeck. Die Temperaturverhältnisse d. Weißen Sees 

bei Urbeis. Geogr. Abb. a. Elsaß-Lothr. Heft 1. 1891. 


72 Kapitel 11. Das Wasser. 


23. Hub er, 6. Monogr. Stadien im Gebiete d. Montigglerseen (Südtirol). In.- 

Diss. .Stuttgart 1905 (auch: Arch. Hydrob. Bd. 1. 1905/6). 

24. Istvänffi, I. v. Die Kryptogamenflora des Balatonsees. Wien 1898. 

25. Keller, C. (s. p. 47 Nr. 23). 

26. L angenbeck, R. Über die Bildung der Sprungschicht in den Seen. Peterm. 

geogr. Mitt. Bd. 39. 1893. 

27. Levander, K. M. Kleine Beiträge z. K. d. Tierlebens unter dicker Eis- 

decke. Meddel. Soc. fauna et flora fennica. H. 20. 1894. 

28. Lorenz, I. v. (s. p. 17 Nr. 13). 

29. Luksch, I. (s. p. 17 Nr. 31) 

30. Marsh, C. D. The Plankton of Lake Winnebago and Green Lake. Wiscons. 

Geol. a. Nat. Eist. Surv. Bd. 12. 1903. 

31. Monti, R. Un modo di migrazione del plancton fin qui sconosciuto. Rendi- 

conti R. Ist. Lomb. Ser. II, Bd. 38. 1905. 

32. Ortmann, A. E. Grundzüge d. marin. Tiergeographie. Jena, G.Fischer, 1896. 

33. Ostenfeld, C. H. and Wesenberg-Lund, C. A regulär fortnightly Ex- 

ploration of the Plankton of the two Icelandic Lakes, Thingvallavatn 
and Myvatn. Proc. Roy. soc. Edinbg. Bd. 25. 1906. 

34. Pfenniger, A. (s. p. 47 Nr. 36). 

35. Reibisch, J. Ü. d. Einfluß d. Temperatur auf die Entwicklung von Fisch- 

eiern. Wiss. Meeresunters. N. F. Bd. 6. Kiel 1902. 

36. Richard, J. Notes sur les peches effectuees par M. Rabot dan.s les lacs 

Enara, Imandra et dans le Kolozero. Bull. soc. zool. France. Bd. 14. 1889. 

37. Richter, E. Die Temperaturverhältnisse der Alpenseen. Verh. d. 9. Deutsch. 

Geographentag. Wien 1891. 

38. Risch, C. Die thermische Sprungschicht der Seen. Naturw. Wochenschr. 

N. F. Bd. 5. 1906. 

39. Schieiden, M. J. Das Meer. 3. Aufl. Braunschweig, Salle, 1888. 

40. Schott, G. Die jährliche Temperaturschwankung des Ozeanwassers. Peter- 

manns Mittlgn. Bd. 41. 1895. 

41. Schott, G. Ozeanographie u. maritime Meteorologie. Wiss. Erg. d. Deutsch. 

Tiefsee-Exp. Bd. 1. 1902. 

42. Seeliger, 0. (s. p. 48 Nr. 43). 

43. Seligo, A. (s. p. 48 Nr. 44). 

44. Ule, W. Geologie und Orohydrographie der Umgebung von Plön. Plöner 

Forschgsber. Teil 2. 1894. 

45. Wesenberg-Lund, C. (s. p. 17 Nr. 19.). 

46. Wolf, E. Die Fortpflanzungsverhältnisse unserer einheim. Copepoden. Zool. 

Jahrb. Syst. Bd. 22. 1905. 

47. Zschokke, F. (s. p. 48 Nr. 55). 

4. Die Lichtverhältnisse des Wassers. 

A. Apparate. 

Trotzdem der Lichtgenuß für das organische Leben der Erde, 
besonders für die Pflanzen von höchstem Werte ist, sind wir im Ver- 
gleich zur Thermik über die Lichtintensitätsverhältnisse, die Beleuch- 
tuDgsextreme, die Insolationsdauer einzelner Landgebiete noch recht 


Photometer. 73 


schleclit unterrichtet. Das gilt in noch erhöhterem Maße von unserer 
Kenntnis über die Lichtverhältnisse im Wasser der Seen und Meere. 

Schon die primitive Gestalt der gewöhnlich zur Untersuchung 
der Transparenz dienenden Apparate zeigt uns, daß wir einen Wissens- 
zweig vernachlässigen, der für das Planktonleben zumindest von der- 
selben Bedeutung ist wie die Untersuchungen über Wärme, Chemis- 
mus u. dgl. 

Zur Feststellung der Durchsichtigkeit des Wassers bedient man 
sich heute noch vielfach einer weißen, kreisrunden Mattscheibe von 
20 cm Durchmesser (Krümmel gibt 50 oder 45 cm Durchmesser an). 
Man hat nun die Tiefe (Sichttiefe) zu beobachten, in der die Scheibe 
dem Auge entschwindet, nach weiterer, tieferer Versenkung beim 
Aufziehen eben wieder sichtbar wird. 

Es empfiehlt sich, das arithmetische Mittel aus der Maßzahl für 
die Tiefe beim Versenken der Scheibe und der etwas kleineren beim 
Wiedererscheinen derselben zu nehmen, weiters die Messungen mehr- 
mals hintereinander vorzunehmen und auch daraus wieder das Mittel 
zu berechnen. Amberg schlägt vor, auf die Scheibe ein schwarzes 
Kreuz malen zu lassen, da sich dann die Sichtbarkeitsgrenze viel 
schärfer markieren läßt als mit einer reinweißen. Im Notfalle kann 
auch statt der Scheibe einfach das Planktonnetz beim vertikalen 
Fischen zur Bestimmung der Transparenz verwendet werden. 

Bei bewegtem Wasser muß die Transparenzbestimmung unter 
Anwendung des Wasserspiegels geschehen, eines Holzrahmens, der 
auf das Wasser gelegt wird. Auch Ausgießen oder Ausspritzen von 
Ol, wie es bei italienischen Fischern üblich ist, glättet die Wellen; 
bei starken Wellen ist allerdings die Transparenzbestimmung unmög- 
lich. Um das Auge vor allen störenden Lichtreflexen zu schützen, 
ist es vorteilhaft, die Transparenzbestimmung unter einem schwarzen 
Schirm oder Tuch vorzunehmen. 

Die ersten, noch unvollkommenen Senkversuche wurden schon 
1817 von 0. von Kotzebue an Bord des Rurik im Pazifischen Ozean 
angestellt; planmäßige Versuche in größerem Maßstabe stellten dann 
Lorenz, P. Secchi (daher der Name Secchischeibe) und Cialdi, 
Wolf imd Luksch, Kapitän Ascherborn u. m. a. an. Statt einer 
weißen kann man auch rote, gelbe oder sonstwie gefärbte Scheiben 
benützen. 

Kaum viel vorteilhafter ist die Methode (von Soret, Spindler 
und Wrangell) der Versenkung eines leuchtenden Körpers, etwa 
einer elektrischen Lampe, bei welcher man genau die Zusammen- 
setzung des Lichtes, sowie dessen Intensität kennt und letztere kon- 


74 Kapitel IL Das Wasser. 


stant zu erhalten vermag. Es zeigt sicli bei derartigen Versuclien, 
daß wir vor allem zwischen direktem und diffusem Licht genau zu 
unterscheiden haben, indem sich das letztere in ungefähr doppelt so 
großen Entfernungen ausbreitet als diejenige Entfernung ist, in welcher 
ein leuchtender Punkt, eben die Lichtquelle, dem Auge entschwindet. 
Denn auch dann noch, wenn der Lichtpunkt selbst dem Auge längst 
entschwunden ist, bleibt das Wasser in der Umgebung der versenkten 
Lampe immer noch erhellt. 

Bei aUen diesen Bestimmungen funktioniert das menschliche Auge 
als Photometer, bekanntlich ein individuell sehr variabler Apparat. 
Es könnten daher im besten Falle nur von demselben Beobachter mit 
denselben Methoden durch gleich sorgfältige Untersuchungen gewonnene 
Werte miteinander verglichen werden. 

Wir müssen bedenken, daß man sich anfangs hauptsächlich 
für die Frage interessierte, bis in welche Tiefen überhaupt das 
Licht noch vorzudringen vermag, d. h. von welcher Tiefe ab wir von 
einer „aphotischen" Region sprechen können. Man kam auf den 
Gedanken, die Reduktion von Silbersalzen durch das Licht d. h. die 
dabei auftretende Schwärzung des chemischen Präparates als Maß für 
die Lichtstärke zu benützen. In jener Tiefe,, wo keine Schwärzung 
mehr eintrat, glaubte man den Beginn der „aphotischen" Region ge- 
funden zu haben. 

Die ersten zur Versenkung photographischer Platten verwendeten 
Apparate von Forel und Fol hatten zunächst zwei Übelstände. Sie 
öffneten sich beim Aufstoßen auf den Boden und konnten immer 
erst bei Nacht an die Oberfläche gezogen werden, v. Petersen 
konstruierte daher einen Apparat, der uns von der Tiefe unabhängig 
macht, indem er in jeder gewünschten Tiefe sich öifnet und nach der 
Exposition sich selbsttätig schließt. Ebenso verbesserte Roux den 
Forel sehen Apparat, so daß er jetzt auch bei vollem Tageslicht ver- 
wendet Averden kann. 

Die von Petersen verwendete Bromsilberplatte, die vom See- 
wasser nicht angegriö'en werden soll, liegt in einer Bleidose. Der 
ebenfalls aus Blei bestehende Dosendeckel kann an einem Scharnier 
auf- und zugeklappt werden und greift in einen doppelten Falz derart 
ein, daß seitlich kein Lichtstrahl einzudringen vermag. Die Dose 
hängt exzentrisch, freibeweglich in einem Rahmen und würde dem- 
gemäß ohne weitere Vorrichtung die aus Fig. 29 c ersichtliche Stellung 
einnehmen. Um nun in beliebiger Tiefe ein Ofihen des Deckels, also 
eine Exposition herbeizuführen und nach beliebiger Zeit wieder die 
Dose zu schließen, ist nach dem Prinzip des Negnetti- und Zambra- 


Photometer. 


75 


sehen Umkippthermometers ein Propeller verwertet, der erst durch 
Aufziehen des Apparates in Bewegung gesetzt wird. Ein feines, an 
den Propeller befestigtes Schraubengewinde greift durch eine Schrauben- 
mutter in den durchbohrten Rand der Dose ein und steckt etwa einen 
halben Zentimeter tief in dem seitlichen Falz des Deckels. 

Der Apparat wird nun in eine beliebige, durch das Zählwerk der 
Lotleine kontrollierbare Tiefe hinabgelassen (Fig. 29 a). Wird er, dort 
angelangt, in die Höhe gezogen, so hebt sich das " Schraubengewinde 
durch die Drehung 
der Propellerflügel 
und tritt aus dem 

entsprechenden 
Falz des Deckels. 
Letzterer klappt auf 
und die Platte wird 
exponiert (Fig.29 b). 
Ein dem Deckel 
seitlich anhängen- 
des Bleigewicht er- 
leichtert das Auf- 
klappen, welches 
bei einer Hebung i 
des Apparates um 
2,5 m erfolgt. Hat 
man die erforder- 
liche Zeit hindurch 
exponiert, so tritt 
bei einer weiteren 
Hebung des Appa- 
rates das Gewinde 


St. 


Fig. 29. Petersens photographischer Apparat zur Messung 
der Lichtintensität in größeren Tiefen. (Nach Chun.) 

fi geschlossen, beim Versenken ; b geöffnet, beim Beginn des Aufholens; 
c geschlossen, aufgeholt. 


auch aus der entsprechenden Öffnung der Dose und letztere, weil 
exzentrisch aufgehängt, klappt zu (Chun). 

Allein je feinere, lichtempfindlichere Apparate man verwendete 
(Chromsilberpapier, Bromsilberpapier, Bromsilbergelatineplatten), desto 
weiter nach unten mußte der Beginn der aphotischen Region an- 
gesetzt werden. Viel wichtiger für die Biologie des Plaul^tons ist 
die Frage nach der Intensität des Lichtes in den einzelnen Wasser- 
schichten, in denen assimilierendes Phytoplankton sich aufhält, denn 
die untere Verbreitungsgrenze des Phytoplanktons muß ja mit dem 
ihnen eben noch genügenden Lichtintensitätsminimum zusammenfallen, 
sowie die Verbreitungsgrenze nach der Oberfläche mit einem eben 


76 


Kapitel 11. Das Wasser. 


WZ 


noch erträglichen Lichtintensitätsmaximum für die betreffenden Formen 
übereinstimmen muß; ja es könnten auch tägliche, jährliche Liclit- 

intensitätsschwankungen mit ebenso 
periodisch verlaufenden Ortsverände- 
rungen des Phytoplanktons und damit 
des Plankton überhaupt in Beziehung 
gebracht werden. 

Dazu ist es zunächst nötig, die 
Lichtintensität in beliebiger Tiefe genau, 
zahlenmäßig festzustellen und durch das 
Aufstellen einer fixen Intensitätseinheit 
eine Intensitätsskala in Anwendung zu 
bringen, die einen Vergleich der ge- 
fundenen Werte ermöglicht. Weiters 
ist es zur richtigen Beurteilung der 
Qualität des Lichtes in verschiedenen 
Tiefen mit Rücksicht auf die auswäh- 
lende Absorption des Wassers nötig, 
nicht das gesamte, in der betreffenden 
Tiefe vorhandene Licht, sondern immer 
nur einen ganz bestimmten Spektral- 
teil desselben mit Ausschluß sämtlicher 
übrigen Strahlengattungen, mögen diese 
nun ebenfalls das betreffende photo- 
graphische Präparat beeinflussen oder 
nicht, zu messen. Wenn man nun in 
derselben Tiefe alle Teile des Spek- 
trums einzeln nacheinander prüfen 
könnte, würde man erkennen, ob und 
welche Spektralteile in dieser Tiefe 
fehlen, d. h. zu schwach sind, um noch 
chemisch wirksam zu sein. 

Linsbauer versuchte nun, einen 
Apparat zu konstruieren, der es er- 
laubt, mithochempfindlichen Silbersalzen 
Films), welche in 
beliebiger Tiefe eine bestimmte Zeit 
hindurch dem Lichte ausgesetzt wer- 
den, in vergleichenden Maßanoraben die Lichtintensität zu ermitteln. 
Mit Rücksicht auf die spektrale Zerlegung des Lichtes im Wasser 
ist es weiters nötig, zur Intensitätsbestimmung nur möglichst mono- 


Fig. 30. Linsbauers Photometer. 
(Nach Linsbauer, etwas verändert.) 

Die einzelnen Bestandteile sind überein- 
ander gezeichnet. 
A Gehäuse (Dose). A' der Deckel mit sei- 
nem Mechanismus: rechts die Dunkel- 
kammer zur Aufnahme der Gefäße mit ab- 
sorbierenden Flüssigkeiten, welche nur 
spektroskopisch bestimmtes Licht durchzu- 
lassen haben. Der unteren Lichteinlaß- 
öfEnung entspricht eine ebensolche, durch 
eine Glasplatte verschlossene am Dosen- 
deckel (auf der Fig. nicht sichtbar); links 
der Elektromagnet, zwischen beiden, im 
Deckelzentrum, die Scheibenachse mit Fe- 
der und Zahnrad. Auf diese Achse wird i • i 
K, die fi fenstrige Kreisscheibe mit den Films (photOgraphlSChcn 
aufgesetzt, die durch den darüber befestig 
ten Stern L niedergehalten werden. 


Photometer; Transparenz der Seen. 77 

chromatisches Licht zuzulassen und für dieses Licht die photographi- 
schen Platten zu sensibilisieren. Der Apparat muß licht und wasser- 
dicht und bei Anwendung in größeren Tiefen entsprechend solid und 
schwer gebaut sein. Eine elektrische, vom Boote aus zu handhabende 
Auslösevorrichtung ermöglicht, mehrere Aufnahmen in einem Zuge zu 
machen (Fig. 30). 

Die Form des Apparates ist die einer flachen Dose. Der Deckel 
(Ä') der Dose (Ä) trägt den ganzen Bewegungs- d. h. Expositions- 
mechanismus. Derselbe besteht aus zwei Hauptteilen: Der eine be- 
wirkt die Umdrehung einer Achse, an welcher ein Träger zur Auf- 
nahme der lichtempfindlichen Schicht (Platte, Papier usw.) befestigt 
ist, der zweite reguliert die Bewegung, welche er teils auslöst, teils 
arretiert. Die Auslösung sowie die Arretierung erfolgt durch einen 
Elektromagneten. Seine beiden Spulen sind ebenfalls auf dem Dosen- 
deckel montiert. (Näheres s. in der Figurenerklärung.) 

Für Lichtuntersuchungen in geringeren Tiefen konstruierte Lins- 
bauer einen einfacheren, handlicheren Apparat. 

B. Ergebnisse. 

Trotz der Einfachheit und Mangelhaftigkeit der Methode haben 
doch auch die Versuche mit der Senkscheibe zu einigen interessanten 
Ergebnissen geführt, die wir zunächst bezüglich des Süßwassers karz 
besprechen wollen. 

Die Sichttiefe ist je nach der Lokalität eine recht verschiedene. 
Man fand sie im Maximum im: 

Lake Tahoe (ü. S. A.) in 33 m Tiefe Annecysee 
Gardasee . . . . „ 21,6,, „ 
Genfersee . . . . „ 18,6,, „ 
Vierwaldstättersee . „ 17,4,, „ 
Nyassasee . . . . „ 16 „ „ 
Bodensee . . . . „ 11,5,, „ 

Wie bei der Besprechung des Chemismus sehen wir auch hier 
bei der Transparenz einen gewissen Zusammenhang mit der Tiefe des 
Gewässers, die im allgemeinen proportional ist der Durchsichtigkeit, 
doch gibt es natürlich auch hier noch andere Faktoren, die dabei 
eine Rolle spielen und nicht wenige Ausnahmen. 

Im Meere, insbesondere in der Hochsee der wärmeren Zone, dürfte 
die Sichttiefe bedeutender sein, während wir die geringsten Maximal- 
zahlen in der Küstennähe zu erwarten haben. Hier einige Beispiele. 
Die Maximalsichttiefe beträgt ungefähr: 


Annecysee . 


in 


11 m Tiefe 


Plönersee . . 


}f 


10 „ „ 


Zürichersee . 


}} 


9,5 „ „ 


Hallstättersee 


j} 


^f^ » « 


Lac de Bret . 


V 


ö;ö 7f }f 


Katzensee 


4,5 „ „ 


78 


Kapitel II. Das Wasser. 


im Golf von Triest . 


13 m 


im Indik . . . 


. 45 m 


„ Quarnero . . . 


24 „ 


„ Roten Meer . 


• 51 „ 


„ östl. Mittelmeer . 


30 „ 


In der Ostsee erreicht nach Aschenborn die Transparenz nur 
ungefähr den dritten Teil der im Mittelmeer beobachteten. 

Mit ungefähr 50 m dürfte das überhaupt erreichbare Maximum 
der Sichttiefe gegeben sein. 

Bezüglich des jahreszeitlichen Wechsels der Transparenz gilt als 
durchaus nicht allgemein gültige Regel ein Maximum im Winter 

und ein Minimum der 
Durchsichtigkeit im 
Sommer. 

Beeinflußt wird die 
Transparenz in erster 
Linie von der Menge der 
suspendierten minerali- 
schen, sowie organischen 
Körperchen (Plankton), 
ferner von der Beleuch- 
tung und der Tageszeit, 
der Farbe und Tempe- 
ratur (wenigstens in- 
direkt). Die Fig. 31 
zeigt sehr schön die 
Abhängigkeit derDurch- 
sichtigkeit vom Plank- 
tonsehalt des Wassers. 


c/v»v 

-9 *••.. 

-8 
-7 


1. c^Ittt/ic^. 


% 


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i 1 ' 1 I . 


-0 ; 1 \ 


' , 


1 ' 1 1 ' 

! i 1 1 ■'■ 


I iririiry'srmiaiiixiiiiir 

Fig. 31. Planktonquantität und Transparenz des 

lac d'Annecy in den einzelnen Monaten auf Grund 

zehnjähriger Beobachtungen. (Nach Le Roux.) 


Die Farbe des Wassers wird, wie im nächsten Abschnitt gezeigt 
werden soll, hauptsächlich durch die im Wasser suspendierten Körper 
bedingt. Die Temperatur des reinen Wassers beeinflußt allerdings, 
wie experimentell nachgewiesen wurde, die Transparenz, indem wärmeres 
Wasser mehr Licht absorbiert, mithin weniger durchsichtig ist als 
kälteres, doch spielt dieser Faktor im Vergleich zu den folgenden 
kaum eine größere Rolle. Weit wichtiger sind jedenfalls die klima- 
tischen Verhältnisse, die durch sie bedingten Trockenheits- und Regen- 
perioden, die Schneeschmelze u. dgl.; sie führen namentlich in Seen 
und an Küstengebieten bedeutende Trübungen herbei und verursachen 
oft geradezu im Gegensatz zur oben angegebenen Regel ein Minimum 
der Transparenz im Winter, ein Maximum im Sommer, wie es z. B. 
von Huber im Montigglersee, von Lorenz im Quarnero und von mir 
im Golf von Triest nachgewiesen werden konnte. 


Transparenz und Planktongehalt. 79 

Huber findet folgende Mittelwerte der Sichttiefe in dem von 
ihm untersuchten See: 

Winter 2 m Sommer 3,70 m 

Frühling 2,85 „ [ Herbst ...... 3 „ 

Lorenz fand im Quarnero (1858) folgende Werte: 
Februar — April . . . 8 — 14 m 1 Juni — (inkl.) September 20 — 24 m 
Mai 16 >? I Oktober- — Dezember . 10 — 12 „ 

Im Triester Golf fand ich im Jahre 1900 ein Minimum im 
Januar (3,5 m), ein Maximum Ende September (13 m); im speziellen 
ist aber der Kurvenverlauf sehr variabel, da das Wasser des seichten 
Golfes durch starken Seegang und anhaltenden Regen jederzeit in 
kurzem eine erhebliche Trübung erfährt. Dasselbe gilt von Flußseen 
und flachen, den Winden preisgegebenen Seen der Ebene. 

Der Einfluß des Planktons auf die Durchsichtigkeit des Wassers 
scheint früher vielfach insofern überschätzt worden zu sein, als man 
annahm, daß in allen Fällen die Quantität des Planktons die Trans- 
parenz des Wassers beeinflusse. Das ist tatsächlich der Fall in 
plankton-, namentlich phytoplanktonreichen Seen, so in denen der 
norddeutschen Tiefebene. Apstein gibt darüber folgende Daten: 

Molfsee Westensee Plönersee 

Plankton gehalt . . 1363 ccm 167 ccm 13 ccm 

Transparenz . . . 0,5 m 6 m 10 m 

Ahnlich liegen die \^ erhältnisse im Meere. G. Schott kommt 
zu dem Resultate, daß das Planktonvolumen von überwiegendem und 
maßgebendem Einfluß auf die Transparenz des Meerwassers, jedoch 
nicht als die einzige Ursache zu betrachten ist. Während der Valdivia- 
Expedition zeigten z. B. im Durchschnitt 

Planktonvolumen Sichttiefe 

11 planktonarme Stationen 85 ccm 26 m 

12 planktonreiche Stationen- 530 „ 16 ?> 

Wie eingangs erwähnt wurde, stand ursprünglich die Frage im 

Vordergrunde: Wie weit geht das Licht überhaupt in die Tiefe? 
Forel stellte im Jahre 1883 im Genfersee mittels Chromsilberplatten 
die „Reaktionstiefe" im Frühling bei 45 m, im Winter bei 100 m fest; 
durch Verwendung der empfindlichen Brom silberplatten rückte die 
Reaktionstiefe bis gegen 170 m hinab, im Mittelmeer endlich nach 
den Untersuchungen des „Albatros" auf 400 m, und Wolf und Luksch 
berichten, daß mit den von ihnen verwendeten Platten selbst in 500 m 
Tiefe die Reaktionstiefe noch nicht erreicht war. 

Wir ersehen also aus diesen Angaben, daß die Reaktionstiefe mit 
der Empfindlichkeit der photographischen Platten wächst. Um den 


80 Kapitel II. Das Wasser. 


Beginn der aphotischen Region nach dieser Methode wirklieh über- 
haupt feststellen zu können, müssen wir uns zu der Annahme be- 
quemen, daß erstens das Licht in jenen Grenzschichten nur aus einer 
oder einigen wenigen Strahlenarten besteht, nämlich bloß aus den 
ehemisch wirksamen, die photographischen Platten beeinflussenden 
blauen und violetten Strahlen, während doch noch andere, chemisch 
nicht wirksame Strahlen vorhanden sein und noch tiefer ins Wasser 
eindringen könnten, und daß weiters die Empfindlichkeit der Platten 
erst dort aufhört, wo auch die Intensität der wirksamen Strahlen 
gleich Null wird; das dürfte aber kaum der Fall sein, denn die Platten 
werden jedenfalls schon in jenen Tiefen sich nicht mehr schwärzen, 
wo noch Lichtstrahlen vorhanden sind. 

Bezeichnen wir die Stärke des auf die oberste Wasserschicht auf- 
fallenden Lichtes mit i und werde letzteres durch eine Wasserschicht 
von bestimmter Dicke auf den wten Teil seiner ursprünglichen In- 
tensität abgeschwächt, nachdem es diese Wasserschicht passiert hat, 

so herrscht nunmehr nur noch eine Lichtstärke L = -. Nach dem 

1 n 

Passieren einer zweiten, gleichmächtigen, in ihren Eigenschaften sich 
ebenso verhaltenden Wasserschicht wird auch diese Lichtstärke «\ 
wiederum auf den wten Teil abgeschwächt worden sein, d. h. es ist 

ig = - 5 oder, wie leicht ersichtlich, ig = ^ , usw. 


Daraus folgt die allgemeine Formel für die in einer beliebigen 
Tiefe m herrschende Lichtintensität «'^, wenn das mit der Intensität i 

auffallende Licht durch die Schichteneinheit auf - der ursprünglichen 

Stärke abgeschwächt wird. Es ist nämlich «' = — , in Worten: Wenn 

die passierten Wasserschichten in arithmetischer Progression zunehmen, 
so nimmt die Intensität des jeweilig herrschenden Lichtes in geo- 
metrischer Progression ab. 

Daraus folgt der theoretisch richtige Schluß, daß i^ = wird, 
wenn tn = oo ist, anders ausgedrückt, daß die im Wasser vorhandene 
Lichtstärke erst nach dem Passieren von unendlich vielen Schichten 
gleich NuU wird; d. h. selbst in den allergrößten Meerestiefen ist 
noch eine gewisse, wenn auch minimale Lichtstärke vorhanden, das 
Licht — und das gilt für jede einzelne Farbe — dringt bis zum 
tiefsten Grunde in das Wasser ein. — Ob sich diese theoretische 
Folgerung bewahrheitet, ist fraglich; jedenfalls dringt das diffuse Licht 
tiefer ein als direktes Licht, wie aus den früher erwähnten Versuchen 
von Soret hervorgeht. 


Aphotische Region; Lichtintensitätsabnahme. 81 

Fol und Sara sin vermuten für den Genfersee in 120 m Tiefe 
noch starkes Licht, in 170 m Tiefe soll die Beleuchtung der einer 
klaren, mondscheinlosen Nacht gleichen. 

Wenn wir uns daran erinnern, daß das Sonnenlicht aus ver- 
schiedenfarbigen Strahlen zusammengesetzt ist, wird es uns interessieren 
zu erfahren, in welcher Weise diese verschiedenfarbigen Strahlen vom 
Wasser absorbiert werden. Um dies zu entscheiden, wurde statt der 
weißen Senkscheibe eine andersfarbige (rote, gelbe usw.) genommen 
und es zeigte sich, daß die schwächer brechbaren Strahlen (rot, gelb) 
des Spektrums zuerst verschwanden. Wir werden schon durch diese 
Tatsachen veranlaßt, das Licht nicht mehr in seiner Gesamtheit zu 
betrachten. Kny machte bereits den Vorschlag, die stärker und 
schwächer brechbare Hälfte des Spektrums gesondert zu untersuchen. 
„Erstere sollte mit Hilfe eines photogi-aphischen Papiers gemessen 
werden. Zur Ermittelung der Intensität der letzteren aber schlug 
er vor, eine Wasserpflanze in einem luftdicht schließenden Gefäße 
gleichzeitig mitzuversenken und zwar unter vollständigem Licht- 
abschluß. Erst in der gew ünschten Tiefe wäre die Pflanze und das 
Papier eine Zeitlang zu exponieren. Schwärzung des Papieres muß 
dann die Gegenwart (und Stärke) der kurzwelligen Strahlen angeben, 
während die Änderung des Kohlendioxyd- bzw. auch des Sauerstoff- 
gehaltes des vorher daraufhin genau untersuchten Yegetationswassers 
auf die etwaige Anwesenheit assimilatorisch wirksamer Strahlen hin- 
wiesen." 

Dieser Versuch führt uns auf die für die Biologie des Planktons 
wichtigste Frage der Lichtverhältnisse im Wasser, nämlich auf die 
für die Assimilation des Phytoplanktons nötige Intensität der Licht- 
strahlen. Hofer, Lampert und Krümmel machen auf die, wie es 
scheint, zu wenig beachteten, diesbezüglichen Angaben Regnards 
aufmerksam. 

Bei einem seiner Versuche wurden die Änderungen der Licht- 
intensität an der damit proportionalen elektrischen Leitfähigkeit einer 
Selenzelle gemessen. Das kristallinische Selen hat die Eigenschaft, 
den galvanischen Strom im Dunkeln sehr gering, im voUen Sonnen- 
schein aber in etwa lOfacher Stärke zu leiten, und zwar reagiert es 
vorzugsweise auf die Strahlen des weniger brechbaren (roten) Endes 
des Spektrums. Es ergaben sich nun, wenn wir die bei vollem 
Sonnenlicht erhaltene Galvanometerablesung als Einheit =100 setzen, 
folgende Abstufungen mit der Tiefe: 

Tiefen: 1 
100 52 
Steuer, Planktonkandc. 


2 


3 


4 


5 


7 


9 


11 m 


40 


37 


34 


32 


31 


30 


20 
6 


82 Kapitel II. Das Wasser. 

Schon in der geringen Tiefe von einem Meter ist also die In- 
tensität fast auf die Hälfte, in 4^1^ m auf Yg gesunken, was also eine 
außerordentlich rasche Abnahme des (roten) Lichtes schon in den 
obersten Schichten bedeutet, während sie um so langsamer von 7 m 
abwärts erfolgt, und aus einer graphischen Darstellung kann man 
schließen, daß eine Intensität = Y4 erst um 100 m herum erreicht 
worden wäre. 

Noch krasser ist der Intensitätsschwund in den obersten Wasser- 
schichten nach den Untersuchungen von Linsbauer im Traunsee. 
Setzen wir die Intensität des auffallenden Lichtes = 100, so ergeben 
sich folgende Werte: 

„. „ stärke des ,^^^. Stärke des 

durchgelassenen Lichtes durchgelassenen Lichtes 

m 100 3 m 3 
y, „ 29 5 „ 1,4 

1 „ 19 10 „ 1,4 

2 „ 4,9 

Es werden also folgende Prozente des auffallenden Lichtes auf- 
gehalten: 

Dicke p . Dicke p 

der Wasserschicht der Wasserschicht "" 

14 m 71 3 m 97 

1 „ 81 5 „ 98,6 

2 „ 95 10 „ 98,6 

Wir sehen, daß die Intensitätsabnahme schon im ersten halben 
Meter bedeutend ist, ja Regnard findet sie in der Seine sogar schon 
innerhalb des ersten Dezimeters auffallend stark. In filtriertem Wasser 
ist die Abnahme der Intensität bedeutend geringer und erfolgt auch 
gleichmäßiger. Immerhin vermutet Linsbauer, daß der Kurven- 
verlauf der Intensitätsabnahme im Traunseewasser wenigstens durch 
Absorption und diffuse Reflexion seitens suspendierter Partikel im 
Vergleich zur Wirkung des Mediums selbst keineswegs erheblich 
alteriert werde. 

Einen Anhaltspunkt für den der Phytoplanktonassimilation nötigen 
Lichtintensitätsgrad wird uns die vertikale Ausbreitung des Phyto- 
planktons selbst geben, und da hat es sich gezeigt, daß das Vor- 
kommen desselben auf d^e „Zweihundertfadenleine", also ungefähr auf 
eine Oberflächenschicht von etwa 400 m beschränkt ist. Unterhalb 
dieser Zone kommen jedenfalls assimilierende, lebende Pflanzen nur 
in sehr geringer Menge vor. 

Da indessen in dieser 200 Faden-Zone die Verteilung des Phyto- 
planktons keine gleichmäßige ist, sondern auch hier einige Formen 
höhere, andere tiefere Zonen bevorzugen, können wir schließen, daß 


Lichtintensitätsabnahme und vertikale Planktonverteilung. 83 

nicht alle Phytoplanktonten auf dieselben Tntensitätsgrade abgestimmt 
sind. Und in der Tat hat ein mit in Glaskolben eingeschlossenen 
Diatomeen {Asierionella) unternommener Versuch gezeigt, daß diese 
Algen sich, in verschiedene Tiefen versenkt, verschieden stark ver- 
mehrten, und zwar fand die stärkste Vermehrung in Tiefen von 3 bis 
8 m statt. Die Versuche ergaben, daß sich Asterionella bei stärkerer 
Lichtintensität auch stärker vermehrt, daß aber das Lichtintensitäts- 
maximum in diesem Falle nicht etwa erst an der Oberfläche, sondern 
schon in 2 m Tiefe erreicht war: in geringeren Tiefen als 2 m näm- 
lich fand ebenfalls keine Vermehrung mehr statt. 

Die Ergebnisse dieses Experimentes stimmen gut mit dem über- 
ein, was wir bisher über die Verteilung des Planktons in den oberen 
Meeresschichten wissen. In bezug auf das Quantum an lebender, 
organischer Substanz lassen sich mit Chun die Wasserschichten in 
drei Etagen gliedern. Die oberste Etage, wir wollen sie die eu- 
photische Region nennen, reicht bis zu 80 m hinab und ist dadurch 
charakterisiert, daß in ihr die niederen pflanzlichen Organismen unter 
dem Einfluß des Sonnenlichtes üppig gedeihen, indem sie durch Assi- 
milation ihren Leib aufbauen. Die zweite Etage, die dysphotische 
Region, reicht von 80 bis zu etwa 350 m. Sie zeichnet sich dadurch 
aus, daß in ihr nur wenig pflanzliche Organismen ganz unabhängig 
von den verschiedenen, dort obwaltenden Temperaturen ihre Existenz- 
bedingungen finden. Diese ,,Schattenflora", wie sie Schimper ge- 
nannt hat, setzt sich hauptsächlich aus einigen Diatomeengattungen 
(PlanMoniella, Asteromphalus, Coscinodisciis) und aus der kugeligen Alge 
Halosphaera zusammen. 

In der dritten Etage, der aphotischen Region, wird nahezu 
kein lebendes Phytoplankton mehr gefunden. 

Mit ca. 400 m Tiefe werden wir ungefähr auch die obere Grenze 
der eigentlichen Tiefsee annehmen können (Chun) — ungefähr, „denn 
erstens verschiebt sie sich in den polaren Gegenden nach den Jahres- 
zeiten, in den übrigen nach den Tageszeiten, zweitens leben viele 
Formen in ihren Jugendstadien in den Oberflächenschichten und 
drittens reicht für viele das Verbreitungsgebiet bis in höhere Schichten 
hinauf." (Brauer.) - 

Daß im Süßwasser den oberflächlichen Algenwucherungen, die 
als „Wasserblüte" alloremein bekannt sind, bei der Intensitätsabnahme 
des Lichtes große Bedeutung zukommt, daß sie gewissermaßen als 
Lichtschirm wirken für das Plankton tieferer Schichten, scheint außer 
Frage zu sein. Ja, man hatte sogar diese schattenspendenden Algen- 
wucherungen für das angebliche Nichtwandern des Planktons in verti- 


84 Kapitel ü. Das Wasser. 


kaier Richtung in norddeutschen Seen verantwortlich gemacht (s. Kap. V, 
1). Damit soll aber nicht geleugnet werden, daß die wechselnde In- 
tensitätsabnahme bei den täglichen und jährlichen vertikalen Wande- 
rungen des Planktons eine hervoiTagende Rolle spielt; wir werden 
später (s. Kap. Y. 3) sehen, daß nach den Untersuchungen Loebs die 
„heliotropischen Bewegungen" des Planktons vielfach geradezu in der 
Richtung der einfallenden Strahlen erfolgen. 

Literatur. 

1. Amberg, 0. (s. p. 46 Nr. 1). 

2. Apstein, C. (s. p. 7 Nr. 1). 

3. Brauer, A. Fische. Wissensch. Erg. d. Deutsch. Tiefsee-Exp. 1906. 

4. Chun, C. (s. p. 71 Nr. 9). 

5. Chun, C. (s. p. 17 Nr. 4). 

6. Fol et Sarasin. Penetration de la Lumiere du jour dans les lacs . . . 

Memoires de la Societe de Phys. et d'hist. nat. Geneve. Bd. 29. 1887. 

7. Forel, A. Etüde sur les variations de la transparence des eaux du lac 

Leman. Archiv de Sc. phys. et nat. 1877. 

8. Garbini (s. p. 71 Nr. 18). 

9. Huber, G. (s. p. 72 Nr. 23). 

10. Krümmel, 0. (s. p. 17 Nr. 10). 

11. Lampert, K. (s. p. 8 Nr. 1.5). 

12. Le Conte, J. Physikal Studies of Lake Tahoe, Overland Monthly, Bd. 2 

u. 3. 1883—1884. 

13. Le Roux,M. Notes biologiques sur le lac d'Annecy, Rev. savoisienne 1899. 

14. Linsbauer, L. Photometrische Untersuchungen über die Beleuchtungsverhält- 

nisse im Wasser. Sitzb. K. Akad. Wiss. Wien. Math. Nat. Kl. Bd. 114. 1905. 

15. Lorenz, J. v. Physikalische Verhältnisse und Organismenverteilung im Quar- 

nerischen Golfe. Wien, Hof- u. Staatsdruckerei 1863. 

16. Lorenz, J. v. (s. p. 17 Nr. 13). 

17. Luksch, J. (s. p. 47 Nr. 31). 

18. Regnard, P. Recherches experimentales sur les conditions physiques de la 

vie dans les eaux. Paris, Masson, 1891. 

19. Ruttner, F. U. d. Verhalten d. Oberflächenplanktons zu verschied. Tages- 

zeiten. Plöner Forschungsberichte. Bd. 12. 1905. 

20. Schimjjer, A. F.W. Pflanzengeographie auf physiolog. Grundlage. Jena, G. 

Fischer, 1898. 

21. Schott G. (s. p. 72 Nr. 41). 

22. Ule, W. Der Würmsee. Wiss. Veröfi"entl. d. Vereins f. Erdkunde. Leipzig. 

Bd. 5 1901. 

23. Wesenberg-Lund, C. Über Süßwasserplankton. Prometheus, Bd. 17. 1906. 

5. Die Farbe des Wassers. 

A. Apparate. 

Um die Farbe eines Gewässers zu bestimmen, bedient man sich 
heute fast ausschließlich der Forelschen Farbenskala (Xantho- 
meter). Dieselbe besteht aus einer Reihe mit gefärbten Flüssigkeiten 
gefüllter Röhren. Forel verwendete folgende Stammlösungen: 


Xanthometer. 85 


für blau: 0,5 g Kupfersulfat + 5 ccm Ammoniak + 95 ccm Wasser, 
für gelb: 0,5 g neutr. chromsaures Kali in 100 ccm Wasser. 

Dreizehn nach den unten angegebenen Zahlen dargestellte Mischun- 
gen werden filtriert und in ebenso viele Fläschchen von etwa 8 mm 
Durchmesser und beliebiger Höhe (etwa 15 cm) gegeben und stellen 
so eine Skala dar, nach der die Farbe des zu untersuchenden Ge- 
wässers durch Yerffleich zu bestimmen ist. 


I 


u 


m 


IV 


V 


VI 


vn 


VIII 


IX 


X 


XI 


XII xin 


1 blau 

gelb 


100 


98 
2 


95 
5 


91 
9 


86 
14 


80 
20 


73 

27 


65 
35 


56 
44 


46 
54 


35 
65 


23 10 

77 90 


Um die störende Wirkung der Sonnenstrahlen abzuhalten, spannt 
man über sich einen schwarzen Schirm auf und sieht an der Schatten- 
seite des Bootes, indem man sich über die Bordwand vorbeugt, senk- 
recht auf die Wasserfläche. Bei leicht bewegtem Wasser bedient man 
sich des Wasserspiegels. Nach in dieser Weise vorgenommenen Beob- 
achtungen wurde z. B. bezeichnet: 


Genfersees 


mit 


Nr. 


IV 


Zürichsees 


j; 


VI— VII 


Katzensees 


V 


X— XI 


Luzernersees 


V 


V-VI 


Lago di Nemi 


» 


VI— vm 


„ „ Albano 


77 


VIII 


„ „ Cavazzo 


)> 


VIII— IX 


„ „ Viverone 


X 


Im Mittelmeer treffen wir z. B. die Nr. I, II, III, im Roten Meer 
Nr. IV und V. Die Ostsee ist fast ausnahmslos grün, die Nordsee 
in ihrem nördlichen und mittleren Teil um einige Prozente der For ei- 
schen Skala stärker blau; im nördlichen Teil hat v. Drygalski so- 
gar einmal Nr. II, also fast reines Blau beobachtet. Das reinste und 
tiefste Blau hat die Sargassosee und das Mittelmeer zwischen Kreta 
und Zypern. 

Es zeigte sich sehr bald, daß die Forelsche Skala namentlich 
wegen des Fehlens der braunen Töne^) nicht ausreichend sei, und 
Ule mischte daher in einem 21 Flaschen zählenden Satz blauer und 


1) Auch das Blau Nr. I genügte Garbini nicht für seine Unteriäuchungen 
des Gardasees bezüglich des Faxbentones. Ebenso möchte Lorenz zwei bis drei 
blaue Stammflüssigkeiten herstellen und dann von jeder derselben mehrere Ver- 
dünnungsgrade festsetzen. 


86 


Kapitel IL Das Wasser. 


grüner Farbentöne von Nr. 12 ab in aufsteigender Menge eine braune 
Farbe von folgender Zusammensetzung: 

0,5 g Kobaltsulfat in 95 com Wasser + 5 g Ammoniak. 
Die erweiterte Forelsche Skala sieht demnach so aus: 


||l|2 34|6 6 78|910| 117^12113 


11 j 12 13 14 15 I 16 ; 17 


18 1 19 i 20 21 1 


blau . . i 

gelb . . ! 

; braun . | 


100 


98 
2 


95 91 86 
6 9 14 


80 
20 


7.S 
27 


65 56 46 35 23 
35 44 54 65 77 


10 
90 


35 35 35 35 35 35 
65 60 165^50 145 40 
— i 5 10 15 20 25 


35 
35 
30 


35 
30 
35 


35 35! 35 
25 1 -20 ' 15 
40 45 50 


Ap stein möchte den braunen Ton schon bei 2 oder 3 ein- 
geschaltet wissen. 

Aber auch diese Skala dürfte nicht allen Anforderungen ent- 
sprechen und Burckhardt schlug daher vor, statt der linearen eine 
bidimensionale Skala zu verwenden nach folgendem Schema: 


I II III IV V VI VII VIII IX X XI eventuell noch weitere 


A = den Forel sehen Mischungen event. weiter bis zum reinen Gelb 

,-H ^ 


U - 


mit von B zu F usw. wachsendem Zusatz von Kobaltsulfat 
(Braun) 


Diesem Schema entsprechen dann folgende Farben: 
blau grün gelb 


bD 


braun — braunrot 

Eine weitere Form der Farbenskala, die sich eng an die Forel- 
sche anlehnt und sie durch ihre größere Haltbarkeit übertreffen soll, 
hat Thoulet ausgeführt; doch ist ihre Herstellung zu umständlich. 

Weiters kann man zur Bestimmung der Wasserfarbe auch die 
Neßlerskala benützen. Das zu untersuchende Wasser wird in einen 
Zylinder von bestimmter Höhe und bestimmtem Volumen gebracht. 
In gleiche Zylinder bringt man reines Wasser mit wechselnden Mengen 
einer konzentrierten Ammoniaklösung und je einem Kubikzentimeter 
von Neßlers Reagens. Es entstehen so verschiedene Farbentöne, die 


Xanthometer; Ursachen der Wasserverfärbung. 87 

raan in der Weise beurteilt, daß man von oben auf die gefüllten 
Zylinder sieht, die auf weißem Grunde stehen. Mit diesen Farben- 
tönen vergleicht man die Farbe des zu beurteilenden Wassers. Die 
Neßlerskala ist indessen nur für deutlich bräunliches oder gelbes 
Wasser verwendbar (Amberg). 

Schließlich wäre es auch möglich, die auf Raddes internationaler 
Farbeuskala in Betracht kommenden 189 Felder für Grün und 63 für 
Blau für unsere Zwecke zu verwenden, und Lorenz empfiehlt den 
Vergleich der Seefarben mit einigen bekannten Mineralien, die in 
einer Typensammlung von etwa 20 Stücken ähnlich wie die Forel- 
sche Skala zu verwenden wären. Der Vorteil läge dabei in der ge- 
naueren Unterscheidung von Lasur- und Deckfarben. Daß hiermit 
aber die in der Natur vorhandenen Übergänge zweifelfrei zu definieren 
sein werden, erscheint Krümmel ausgeschlossen. 

Endlich versuchte (ähnlich wie früher schon Steenstrup) Fri- 
soni die Bestimmung der Wasserfarbe mittels verschieden gefärbter 
Gläser. 

Wir ersehen aus all diesen Versuchen, daß wir ebenso wie bei 
den Lichtmessungen auch bei der Bestimmung der Farbe des Wassers 
zu keinen exakten Resultaten kommen können, solange unser Auge 
selbst als Meßapparat zu dienen hat. 

B. Ergebnisse. 

Zunächst ist es notwendig, zwischen der Farbe des vollkommen 
reinen Wassers und zwischen der Eigenfarbe eines bestimmten telluri- 
schen Gewässers genau zu unterscheiden. 

Optisch leeres Wasser von vollkommener Durchsichtigkeit muß 
uns über tiefen Regionen vollkommen schwarz erscheinen; destilliertes 
Wasser hat in Schichten von 1 — 2 und mehr Meter Dicke eine schöne, 
natürliche, blaue Farbe: je durchsichtiger, desto blauer ist im all- 
gemeinen das Wasser. Blau sind im allgemeinen die Quellseen, grüne 
Seen vor allem in humusarmen Gegenden, insbesondere im Kalkgebirge 
anzutreffen, braune Seen in humusreichen Gegenden, besonders im Ur- 
gebirge und in Moorgegenden (Breu). Als Faktoren, die eine Ver- 
änderung der reinblauen Wasserfarbe in Gelb, Grün, Rot und Braun 
bedingen, werden etwa folgende namhaft gemacht: 

1. Tiefe des Wassers, 2. Farbe des Grundes, 3. Intensität des 
Himmelslichtes (Klarheit oder Bewölkung des Himmels), 4. Erhebung 
der Sonne über den Horizont, 5. Temperatur und Salzgehalt, welche 
den Brechungsindex des Wassers verändern, 6. Bewegung der Ober- 
fläche, 7. Beschaffenheit, Größe und Menge der vom Wasser in der 


88 Kapitel II, Das Wasser. 


Schwebe gehaltenen mineralischen oder vegetabilischen Körper (Algen) 
und Tiere. 

Selbstverständlich sind diese Faktoren nicht in gleicher Weise 
an dem Zustandekommen einer bestimmten Wasserfarbe beteiligt; so 
sind z. B. nach neueren Untersuchungen (Valdivia) farblose, voll- 
kommen crelöste Salze wohl ganz ohne Einfluß, während die Braun- 
oder Grünfärbung kleiner Seen vielfach durch die im Wasser gelösten 
Humussäuren verursacht werden soll, von denen schon ein geringer 
Zusatz genügt, um das Azurblau chemisch reinen Wassers in grüne, 
bei Mehrzusatz in braune Töne überzuführen. Ein intensives Kaffee- 
braun zeichnet z. B. die Wasserfarbe schottischer Seen aus. „Noch 
nirgends", schreibt Bachmann, „ist mir die Tatsache, daß die braunen 
Farbentöne der Seen ihren Ursprung in Humussäuren haben, so an- 
schaulich vor Augen geführt worden, wie in Schottland" 

Für uns ist jedenfalls die Färbung des Wassers durch pflanzliche 
und tierische Körper, speziell Plankton ten, zunächst von Interesse, und 
die neueren Planktonuntersuchungeu haben in der Tat gezeigt, daß 
zwischen der Qualität und Quantität des Planktons einerseits und der 
Farbe und Durchsichtigkeit des Wassers anderseits ein gewisser Par- 
allelismus besteht, ohne daß aber in allen Fällen eine genaue Pro- 
portionalität zwischen ihnen zu bestehen braucht. „Man hat also," 
sagt Schott, „auf Grrund der Ergebnisse der Valdivia-Expedition an- 
zunehmen, daß zwar die Plauktonvolumen von überwiegendem und 
maßgebendem Einfluß auf Farbe und Durchsichtigkeit sind, jedoch 
nicht deren einzige Ursache sein können." Zu dem gleichen Resultate 
kommen auch die Bearbeiter der Steenstrupschen Planktonproben, 
Ostenfeld und Paulsen. 

Betrachten wir nun nach diesen Gesichtspunkten die Farbe unserer 
großen und kleinen Seen und Teiche und endlich die Farbe der Ozeane, 
so werden wir begreifen, warum gerade diejenigen Seen, welche wegen 
ihrer blauen Farbe berühmt sind, sich zumeist durch ihre erhebliche 
Größe, aber vor allem Tiefe und ihren geringen Planktongehalt aus- 
zeichnen; dabei liegen diese Seen auch gewöhnlich in südlicheren 
Breiten, denn auch für diese ist, wie später gezeigt werden soll, ver- 
hältnismäßige Planktonarmut denen des Nordens gegenüber charak- 
teristisch. So bilden der wegen seines leuchtenden Blau berühmte, 
sonnige Gardasee, ferner der Genfersee, der Achensee u. v. a. nicht 
allein biologisch, sondern auch nach ihrer Farbe einen scharfen Gegen- 
satz zu den seichten, mehr grünen und viel planktonreicheren Seen 
Schleswig-Holsteins. 

Ähnlich verhalten sich die Meere. Schon Tyndall hat die Wasser- 


Verfärbung des Wassers durch Planktonten, 89 

färbe als „Farbe eines trüben Mediums aufgefaßt" und diesbezügrliche Un- 
tersuchungen im Winter 1870 — 71 auf seiner Heimreise von Gibraltar 
nach England angestellt, und Schutt verdanken wir den treffenden, 
oft zitierten Satz: „Blau ist die Wüstenfarbe des Meeres." In ihrer 
ganzen Schönheit zeigt sie sich im planktonarmen Mittelmeer und in 
der Sargassosee, sowie in unserer schönen, „blauen Adria" zur Sommers- 
zeit. Wenn dagegen, wie es nicht selten im Winter namentlich dei" 
Fall ist, reiches Diatomeenplankton in Küstennähe zu wuchern be- 
beginnt, pflegt alsbald eine Verfärbung ins Blaugrüne und Grüne ein- 
zutreten, Farben, die im Verein mit dem winterlichen hohen Seegang 
dem Südländer einen Begriff von dem wuchtig-ernsten Charakter nor- 
discher Meere zu geben vermögen. AUein auch den Meeren höherer 
Breiten kann bisweilen ein schöner Sommertag freundlichere, blaue 
Töne, wenn auch nicht den vollen Glanz des Tropenmeeres verleihen. 
So schreibt z. B. Drygalski von den grönländischen Gewässern: 

„Den Grundton der Meeresfarben müssen wir ... als ein tieferes Blau 
bezeichnen, dem Farbe I der Forelschen Skala recht gut entspricht. 
Wohl durch Beimengungen organischer Substanzen, wie es sich in 
einzelnen Fällen durch die gleichzeitigen Planktonfänge Dr. Van- 
höffens mit Sicherheit erkennen ließ, wird diese tiefblaue Farbe in 
bläuliches Grün, Grün und dann in bräunliche Töne übergeführt. Be- 
sonders die Davisstraße war an bläulichen Nuanzen reich." 

Der Vollständigkeit wegen mag hier nur erwähnt sein, daß neben 
bestimmt gefärbtem Plankton auch Schlamm in typischer Weise die 
natürliche Wasserfarbe zu verändern vermag. So färbt der Amazonas 
das Meer auf weite Strecken hin kaffeebraun, vor dem Nildelta hat 
das Mittelmeer einen schmutzig gelblichgrünen Farbenton angenommen 
und das „Gelbe Meer" verdankt 
seinen Namen den ungeheuren, 
vom Hoangho mitgeführten, 
gelben Schlammassen. Das „Pur- 
purmeer" Kaliforniens dagegen 
beherbergt zuzeiten massenhaft 
rotgefärbte Crustaceen, nach '^ 

anderen Autoren Trichodesmien, 
das Persische Meer, auch „grü- 
nes Meer" genannt, ist offen- 
bar zuweüen von monotonem ^'^- ^'- ^'"''^'^(J^^^^^ilj;^*''""'""' ^''^^^ 

Phytoplankton grünlich gefärbt „ ^^^ ^^ Auflösung begriffenes Bündel, b-d Fäden, 

und den Namen des ,,Roten starker vergrößert, c-d Bildung von Vennehrungsakine- 

-.|- <ii'i.i 111 *®^> '' durch Verdicken und Spalten der Querwände, 

Meeres leitete man, WOnl kaum d durch Absterben der ZwlschenzeUen. 


.«^••fM'ifif^ •R*«ÄÄp|^ 


(1 


90 Kapitel H. Das Wasser. 

mit Recht, von einer seinerzeit dort zuerst gefundenen, aber auch 
anderweitig mitunter massenhaft vorkommenden Planktouaige ab, dem 
Irichodesmmm erythraeum (Fig. 32). Schon Pomponius Mela er- 
wähnt in seiner Schrift „de situ orbis" den roten Farbenton und 
nach ihm Strabo, Später wurde das Phänomen von Alfonso d'Albu- 
querque (um 1513) beobachtet und beschrieben. Die älteste wissen- 
schaftliche Kunde über die Färbung des Roten Meeres aus unserer 
Zeit verdanken wir jedoch Ehrenberg, dem Entdecker des Triclio- 
desm'mm erythraeum selbst (1823). Indessen soll nicht nur diese 

Art, sondern auch Tr. thiehauti (Fig. 33) 
Rotfärbung des Wassers bedingen. Auch 
die von Giesbrecht bearbeiteten Co- 
Fig. sl Trichodesmium thiebmUi P^poden aus den oberflächlichen Schieb- 
Gom. (Nach Wille.) t,en des Roten Meeres waren „nahezu 

durchweg nur stark rot gefärbt"; doch 
hat das wohl wenig zu bedeuten, da ich selbst zu eben dieser Zeit 
(im Hochsommer) im Golf von Suez nur fast farbloses Plankton 
fischte, dagegen in der Hochsee des östlichen Mittelmeeres auffallend 
viele hochrot gefärbte Planktonten verschiedenster Art sammeln konnte. 
Thoulet macht gar die roten Korallen für die Farbe des Roten 
Meeres verantwortlich. In jüngster Zeit scheint man dieses wunder- 
liche Phänomen lediglich den Lichteffekten in diesem „sonnigsten 
Süden" zuzuschreiben. 

„Im Roten Meer und Indischen Ozean fesselt vor allem der 
Farbenwechsel des Wassers. Bei klarer, ruhiger Luft erscheint die 
See dunkelveilchenblau, an den Untiefen grünlich, bei schwach be- 
wölktem Himmel kornblumen- bis lichtblau, im Reflex dunkler Wolken 
blaugrau, marineblau bis tintenschwarz. Eine leichte Brise wirft grün- 
liche Tinten dazwischen und im Reflex der Strahlen des Sonnenaul- 
und Unterganges glüht das Wasser wie flüssiges Kupfer." So schreibt 
Selenka in seinen „Sonnigen Welten". Und nicht minder anschau- 
lich weiß Krämer das großartige Schauspiel zu schildern. 

„Scharf umgrenzt in der zitternden Luft der Libyschen Wüste 
sinkt der goldrote Sonnenball und setzt den Abendhimmel in purpurne 
Glut. Im Osten das Sinaigebirge in rosafarbigem Schimmer, da- 
zwischen die spiegelnde blaue See, im Widerglanz rot schimmernd, 
in seinen Schatten violett; was vermögen da die zerstreuten, gelbroten 
Fladen der Algen, die wenigen kümmerlichen Korallenriffe der Ost- 
küste oder gar die verhältnismäßig große Zahl von roten Copepoden . . . 
gegen die Großartigkeit des Wüstenlichtes, welches nur an den Polen, 
wenn auch nicht an Tinten, so doch im Spiele des Lichtes übertroffen wird." 


Verfärbung des Meerwassers durch Planktonten. 


91 


Trotzdem ist nicht zu zweifeln, daß massenhaft auftretende 
Schizophyceen und auch andere Planktonten die Farbe des Meeres zu 
beeinflussen vermögen. 

Schon Kapitän Cook scheint auf seinen ersten Reisen (1768, 
1770) solche durch Trichodesmium hervorgerufene Verfärbungen des 
Seewassers gesehen zu haben, ebenso Kotzebue auf seiner Reise von 
Teneriffa nach Brasilien (1815). Weiters berichtet Darwin in seinem 
Reisewerk, daß er bei den Abrolhosinseln lange Streifen von Tricho- 
desmium gesehen habe, und Frauen feld fand auf der Novarareise 
(1857 — 59) von dieser Alge hell-lehmgelb gefärbte „Sägespäne-See". 
Nach Rein seh bildet der aus Trichodesmium hildenhrandfi f. aÜantica 
bestehende sog. „Passatstaub" im südlichen Atlantik schwefelgelbe 
Streifen. 

Lange , blut- 
rote Streifen, die am 
3. Juni 1845 an der 


Fig. 35. Nodularia sputnigena Hertens. 
(Nach Bornet und Thuret aus Wille.) 


Fig. 34. 
Dunaliella salina 

Dunal. 
(Nach Hamburger.) 


Fig. 36. Äphanizomenon flos aquae (L.) Halfs. 
(Nach Kützing aus Wille.) 


portugiesischen Küste in der Nähe der Tajomündung auftraten, sind 
nach Montague auf Massen Wucherungen einer Alge, Dimaliella salina 
(Fig. 34), zurückzuführen, wovon 40000 Individuen auf 1 qmm See- 
fläche kommen können, während in der Ostsee eine eigenartige, oft 
graugelbe oder grüne Färbung durch Nodiüaria (Fig. 35) und Äphani- 
zomenon flos aquae (Fig. 36) u. a. als „Wasserblüte" auftretende Algen 
hervorgerufen wird. Eine Chlorophycee, Diselmis (= Sphaerella?) 
marina, färbte am 3. März 1840 das Wasser im Hafen von Cette 
intensiv grün. 

Monotones Peridineenplankton bedingt zumeist eine rote oder 
braune Verfärbung des Wassers. Carter bezeichnet Peridinium 
sanguineum als die Ursache des roten Küstenwassers bei Bombay, 
Whitelegge Glenodinium rubrum als den Urheber einer ähnlichen 
Erscheinung, die 1891 bei Australien beobachtet wurde. Im Jahre 1898 


92 


Kapitel 11. Das Wasser. 


WAAr , ^-,- . 


entdeckte Mead eine Art derselben Gattung in dem „red-water" der 
Narragansett-Bay (in Mass. U. S. A.). Nishikawa endlich, dem wir 
diese Daten entnehmen, sieht in einer Gonyaulax-Art die Ursache der 
„red-tide" an den japanischen Küsten (s. auch Kap. X). 

Von besonderer Bedeutung für die Rotfärbung der See sind jeden- 
falls Crustaceen aller Art, vorzüglich aber Copepodenschwärme, die als 
Rothäsung (Rödaat) den norwegischen Heringsfischern, als „boet rouge" 
den bretonischen Sardinenfischern wohlbekannt sind. 

Brady erwähnt, daß während der Challenger - Expedition oft 
meilenweite Bänder von solchen Copepodenschwärmen angetrofi'en 

^^ wurden, und Krümm el berichtet 
^^^^'^^^^^'^^''^^ über ein Zusammentreffen mit einem 
solchen während der Plankton-Ex- 
pedition am äußeren Rande des Labradorstromes. „Wir 
sind hier auf einen sog. Tierstrom gestoßen, den wir in 
einer Strecke von 50 — 70 Seemeilen durchfahren haben. 
Die ganze Masse, die in Form braunroter Wolken an 
der Oberfläche sichtbar wurde, bestand wesentlich aus 
einer im Norden sehr gemeinen Copepodenart, dem Ca- 
lanus finmarchicus." (Fig. 37.) . 

Von älteren Autoren erwähnen wir Cook, der auf 
seiner letzten Reise in der Südsee viele rote Krebse 
gesehen hatte (1776), ferner Darwin, der das Meer 
rings um Feuerland durch eine Art einer großen Gar- 
neele hellrot gefärbt fand, während die dunkelgelblichen 
Streifen kugeliger Massen bei den Galapagosinseln wohl 
von planktonischen Eiern und eine rote Trübung des 
Meeres an der Küste von Chile von den Larven irgend- 
eines Weichtieres herrühren mochte. 

An der lappländischen Küste halten sich gewisse 
Blauwale in der Nähe planktonischer Kruster auf (Bo- 
reophausia-, Thysanoessa-, Parathemisto-Avten u. a.), die 
den Fischern als „Kriel" wohlbekannt sind. Als Goebel in den 
Jahren 1883 und 1884 vom Mai bis September sehr erfolgreich Blau- 
walformen sehr nahe der Küste jagte, fand er sie inmitten oder in 
der Nähe von Krielmassen, welche im weitesten Umkreise das Meer 
rosafärbend, einen wahren Brei bildeten, in dem die Schiffsschraube 
wie in Butter arbeitete (Linko). Ein milchiges Aussehen verleiht 
weiters ein Copepode, Eurytemora affinis, dem Brackwasser der Elbe 
(Timm). Auch Würmer können eine ähnliche Trübung des Wassers 
bedingen; so soll nach Co 11 in die See bei den Samoainseln zur 


Fig. 37. 

Calanus 

finmarchieus 

(Gunner) S- 

(N. G. 0. Sars.) 


Verfärbung des Meerwassers durch Planktonten. 


93 


Palolozeit durch die massenhafte Ausstoßung der Eier und des Sperma 
weithin grünlich- und weißUchtrübe gefärbt erscheinen. 

Auch Tunicatenschwärme können das Wasser verfärben. Hier 
einige Beispiele: Forbes beobachtete an der Nordküste Schottlands 
rote Wolken im Meere; sie bestanden ausschließlich aus Appendicularien. 
Auch Quoy und Gaimard berichten (1833), daß eine Oicopleura, die 
sie in der Algoabucht fanden, das Meer rotbraun erglänzen ließ. 

Während der VakÜTia- Expedition konnte man nach 
Apstein an der Westküste Südafrikas „vom Schiffe aus 
eine gelbgrüne Wolke sehen, die etwas länger als das 
Schilf war (ca. 100 m), aber an der breitesten Stelle höch- 
stens halb so breit. Die Wolke bestand aus Salpa flagel- 
lifera, die hier an dem Westrande des Benguelastromes sich 
angesammelt hatten.'^ 

In der nörd- 
lichen Adria fand 
Graeffe einmal im 
Juni Echinodermen- 
larven (von Echino- 
cardimn mediterra- 
neum) in so großer 
Zahl, „daß große rote 
Streifen die Meeres- 
fläche bedeckten"; 
ein andermal wurde 
im November, eine 
Seemeile von der 
Küste zwischenTriest 
und Miramar , ein 
Schwärm einer Mysis- 
Art beobachtet, „der die See weithin rot färbte." Intensive Grünfärbung 
beobachtete ich einige Male und zwar gewöhnlich zu Anfang des Som- 
mers im „Canal grande" von Triest, hervorgerufen durch Massenproduk- 
tion einer marinen Euglenoide, Eutreptia lanotvi (Fig. 38). Auffallend 
ist jedenfalls bei den durch Planktonorganismen hervorgerufenen Ver- 
färbungen des See Wassers, daß das Phänomen in der Mehrzahl der 
Fälle an die Küste gebunden ist. Die häufigste Farbe ist rot, am 
spärlichsten treten durch grüne Organismen bedingte Verfärbungen auf. 
Auch in Teichen und Seen wird die natürliche Farbe des Wassers 
bisweilen durch plötzlich massenhaft auftretende Planktonten 
ändert. So wird Grünfärbung u. a. hervorgerufen durch: 


Fig. 38. 
Eutreptia lanowl 
Steuer. (Original.) 


Eudorina elegans Ehrenbg. 
(Nach Lemmermann.) 


^ Jb- ^1 


94 


Kapitel II. Das Wasser. 


Fig. 40. Volvox minor Stein mitAmoe- 

ben und Fadenbakterien. (Nacb 

Molisch.) 


i ■ 

Fig. 41. Clathrocys- 
tis aeruginosa (Kütz.) 


Bichteriella botryoides, Protococcus hotryoides, Scenedesmus quadri- 

cauda, Cartesia cordiformis, Pandorina morum, Eudorina (Fig. 39) und 

Volvox (Fig. 40), durch Chlamidomonas , Phaeotus ^C-'^S», 

und Euqlena, fer- ^-...^ ^? s )» 

ner durch die V-uijt'A .<A'. 

Desmidiaceen (7o5- ^'^ .«£>. "'^ <^?"r";* 
,^ St- "■'" "^ J^'"'^ 
mariumsdesiacum 

und Polyedrium 
trigonum, endlich 
sehr häufig durch 
die Schizophycee 

Clathrocystis aerii- Henfr. "(Nach Kirch- 
ginosa (Fig. 41). ner aus Wille.) 
Reines Dinohryon- 

Plankton (Fig. 42) bedingt einen griingelblichen Farbenton, gelbgrün- 
lich fand Klunzinger das Wasser im Loppiosee (bei Riva) verfärbt 
von einer Diatomee, Synedra acus, während eine andere Diatomee, 
Diatoma temie var. elongatmn, den Heidesee bei 
Plön lehmgelb zu färben vermag. Im Zürich- 
see gibt TaheUaria fenestrata (Fig. 43) dem 
Wasser einen gelbbraunen Farbenton. 

Rotfärbung bedingen u. a. die Schwefel- 
bakterie Pseudomonas {Chromatium) oheni, fer- 
ner Euglena sanguinea und 
Ästasia haematodes. Klun- 
zinger fand einen See bei 
Stuttgart bräunlich bis rost- 
rot gefärbt von einem Cera- 


Fig. 42. Dinobryon ser- 


a b 

Fig. 43. TaheUaria 
fenestrata Kg. (Nach 
Kirchner.) 


tularia Ehrbg. (N. Stein.) a Gürtelseite, 6 Schalenseite. 


GMlIIIIIEIIOIJIEEe) 

Fig. 44. Oscillatoria 
rubescens D .C . (NachKützing.) 


tium, Lozeron den Zürichsee bisweilen rotbraun von der im Plankton 
prädominierenden Oscillatoria rubescens (Fig. 44). Von der Bevölke- 
rung wird diese oft blutrote, durch diese Spaltalge bedingte Seen- 
färbung als das Auftreten des „Burgunderblutes" bezeichnet. Kürz- 
lich wurde sie auch in einem See des Trentino in großen Mengen 
von Largaiolli aufgefunden. 

Weiters können noch Daphnia-Arten, ferner Cyclops strenuus und 
einige Diaptomus-kxi&n, wenn sie in großen Mengen auftreten, die 
oberflächlichen Wasserschichten röten (namentlich im Winter, im 


Verfärbung des Süßwassers durch Planktonten. 95 

Hochgebirge und im hohen Norden), und Zacharias berichtet von 
einer roten Wassermilbe {Biplodontus despiciens) , die in einer Bucht 
des ehemaligen salzigen Sees bei Halle a. S. in solch außerordent- 
licher Anzahl angesammelt war, „daß das Wasser längs des Ufers 
auf weite Strecken hin hochrot aussah/' 

Selbst der Eisdecke, die im Winter unsere Seen und Teiche be- 
deckt, vermag unter Umständen das in ihr eingefrorene Plankton eine 
typische Färbung zu verleihen. Wesenberg-Lund fand im Winter 
1894 — 95 das Eis in einer Bucht des Schlosses von Frederiksborg 
braunschwarz gefärbt von Unmengen von Dauereiern eines Räder- 
tieres, Brachionus pala, die zusammen mit Ephippien und Statoblasteu 
im Eis eingefroren waren. Ein Eisstück wurde im Laboratorium zum 
Auftauen gebracht, und in 2 — 3 Tagen waren die Rädertiere aus den 
Eiern ausgeschlüpft. 

Der innige Zusammenhang zwischen Planktonproduktion und 
Wasserfarbe läßt sich sehr schön in den baltischen Seen verfolgen. 
Das im Vorfrühling sehr klare, planktonarme Wasser nimmt gegen 
den Mai zu einen gelblichbraunen F'arbenton an wegen der nun 
massenhaft wuchernden Diatomeen. Im Sommer wird ein Teil der 
Seen grün oder blaugrün wegen der nun dort sich entfaltenden blau- 
grünen Algenflora. Ein Teil der Seen bleibt gelbbraun, aber diese 
Farbe wird nun nicht mehr durch ein Diatomeenmaximum bedingt, 
sondern ausschließlich durch Ceratien, die über Sommer die Spalt- 
algen vertreten. Erst im Herbst ist die gelbbraune Färbung der 
Seen eine allgemeine und diese wird durchgehends durch das zweite 
oder Herbstmaximum der Diatomeen bedingt. 

Im Spätherbst beginnt sich dann das Wasser im Zusammenhang 
mit der zunehmenden Verarmung des Planktons zu klären (Wesen- 
berg-Lund). 

Seen von blaugrüner Planktonfarbe überziehen sich an wind- 
stillen Sommertagen bisweilen mit einem ebenso gefärbten Schleier. 
Wir werden uns mit dieser als „Wasserblüte"^) allbekannten Er- 
scheinung noch später wiederholt zu beschäftigen haben. Während 
die früher besprochene, durch Planktonten bedingte Verfärbung des 
Wassers auch zur gleichen Zeit durch mehrere Planktonarten hervor- 
gerufen werden kann („Vegetationsfärbung" dann genannt), von denen 
aber immerhin eine mehr oder weniger vorherrschen kann, erweist 
sich die Wasserblüte als aus winzigen Algen fast ausnahmslos einer 

1) Früher weniger treffend „Seenblüte" genannt, weil sie nicht nur auf 
Seen vorkommt, sondern auch in Teichen, Flüssen (z. B auf der Havel) und im 
Meere. 


96 Kapitel 11. Das Wasser. 


Art bestehend (Algenwasserblüte). Vermöge ihres geringen spe- 
zifischen Gewichts emporgetrieben, halten sich diese Algen bei ruhigem 
Wetter stets oben und lassen sich dadurch auch leicht von den übrigen 
Planktonorganismen sondern bzw. wie Rahm abschöpfen. 

Die Wasserblüte bildenden Algen gehören hauptsächlich den Blau- 
algen (Schizophyceen) an, und zwar den Familien der Rivulariaceen 
(so Rivularia echmulata), Nostocaceen {Anabaena- kri&a), Oscillato- 
riaceen (0. rubescens, Fig. 44) und der Chroococcaceen (besonders 
Clafhrocystis aeruginosa, Fig. 41). 

Die Grünalgen (Chlorophyceen) sind mehr gleichmäßig in den 
Gewässern verteilt; zu den nur an der Oberfläche schwebenden Arten 
gehört Botryococciis hrauni, der in den norddeutschen Seen bei massen- 
haftem Vorkommen eine Wasserblüte bildet. 

Über die goldglänzende Wasserblüte eines Flagellaten, Chromo- 
phyion rosanoffi wird später (Kap. IV. 5) Näheres mitgeteilt. 

Im Zürichsee sollen es die zuweilen im Herbst massenhaft an 
der Oberfläche erscheinenden Ephippien einer Cladocere, Daphnia 
cucculata, sein, die das Wasser weithin wie mit einem feinen, glänzen- 
den Staub bedeckt erscheinen lassen (Lozeron). Wir hätten hier 
den seltenen Fall einer durch tierische Planktonten verursachten 
Wasserblüte. An demselben See sollen weiters im Herbst „Milliarden 
kleiner Krebstierchen'^ ein wunderbares Irisieren der Wasseroberfläche 
hervorrufen; dieselbe Erscheinung zeigt die Olschicht, die von zer- 
setzten Planktonten herrührt (Schröter). 

Eine gelbliche Pollenwasserblüte kann von den Pollen der 
Windblütler (Coniferen, Erlen und Betulaceen) erzeugt werden, die 
den sog. Schwefelregen erzeugen. Diese Pollenwasserblüte ist häufiger 
anzutreffen als man meint. Kirchner gibt für die Wasserblüte des 
Bodensees Pollen von Coniferen, hauptsächlich Picea excelsa, an, und 
nach Green wird die ganze Oberfläche der großen kanadischen Seen 
nicht selten von einem dicken Schaum von Kieferpollen bedeckt 
(Potonie). 

Verschieden von der Wasserblüte, aber auch eine gewisse Fär- 
bung der Wasseroberfläche bedingend, ist endlich die Bildung von 
Fladen und Watten, wie sie z. B. Apstein beschreibt. Sie haben 
meist eine schmutzigbraune Farbe, sehen oft fast wie Exkremente aus 
und bestehen bisweilen ganz aus Kieselalgen, die zur warmen Jahres- 
zeit in solchen Mengen vom Grunde an die Oberfläche getrieben werden. 

Auch im Meere sind Wasserblüten beobachtet worden, doch meist 
in schwachsalzigem Wasser (Ostsee, Finnischer Meerbusen), hervor- 
gerufen von denselben Arten, die auch im süßen Wasser die zarten 


Wasaerblüte. 


Algenschleier erzeugen (^Aphanizomenon und Eividaria). Auch die 
schon erwähnte Sägespänesee oder den Passatstaub (von Seeleuten 
wohl auch Walfischblut genannt oder als Fischlaich gedeutet) werden 
wir vielleicht den marinen Wasserblüten zuzurechnen haben. 

Literatur. 

1, Amberg, 0. Limnolog. Untersuchungen des Yierwaldstättersees. Phvs. Teil I. 

Opt. und therm. Unters. Festschr. z. Jubiläumsfeier des öOjähr. Best. d. 

Naturf. Ges. Luzem. Luzem 1905. 
•2. Apstein, C. (s. p. 7 Nr. 1). 

3. Apstein, C. Salpen d. deutsch. Tiefsee-Exp. Wiss. Ergebn. d. d. Tiefsee- 

Exp. Bd. 12. Lfrg. 3. 1906. 

4. Aufseß, 0. V. Die Farbe der Seen. Münchner Inaug.-Diss. 1903 und Annal. 

d. Physik. 4. F. Bd. 13. 1904. 

5. Bachmann, H. (s. p. 17 Nr. 2). 

6. Brady, G. St. Report on the Copepoda coli, by „Challenger". Rep. Chal- 

lenger. Bd. 8. P. 23. 1883. 

7. Breu, G. Farbe und Farbenerscheinungen am Königssee. Z. f. Gewässer- 

kunde. Bd. 8. 1905—1906. 

8. Burckhardt, G. (s. p. 71 Nr. 6). 

9. Collin, A. (s. bei Krämer, A.). 

10. Darwin, C. Reise eines Naturforschers um die Welt. Übers, von Canis. 

Stuttgart, Schweizerbart, 1875. 

11. Drygalski,E. V. Z. Bestimmung der Meeresfarbe. Peterm. Mitt. Bd. 38. 1892. 

12. Drygalski, E. v. Grönland-Expedition. Berlin, W. H Kühl, 1897. 

13. Forel, F. A. (s. p. 8 Nr. 10). 

14. Frauenfeld, G. v. Über die sogenannte Sägspänsee. Zool. bot. Ges. Bd. 12. 

Wien 1862. 

15. Frisoni, A. Di un nuovo metodo proposto per la misura della colorazione 

delle acque. Riv. Geogr. Ital. Bd. 15. 1908. 

16. Garbini, A. (s. p. 71 Nr. 18). 

17. Giesbrecht, W. Über pelag. Copep. d. Roten Meeres . . . Zool. Jahrb. 

Syst. Bd. 9. 1896. 

18. Graeffe, Ed. Übersicht d. Seetierfauna d. Golfes v. Triest. I — X. Arbeiten 

a. d. zool. Inst. d. Univ. Wien. Bd. 3, 4, 6, 7, 13, 14, 15. 1881—1905. 

19. Huber, G. (s. p. 72 Nr. 23). 

20. Kirchner, 0. in: Schröter, C. u. Kirchner, 0. Die Vegetation des Boden- 

sees. Bodenseeforschungen. 9. Lindau 1896. 

21. Klunzinger, G. B. Ü. d. physikal., chemisch, u. biolog. Ursachen d. Farben 

unserer Gewässer. Jahresh. Verein, f. vaterl. Naturkunde in Württemberg. 
Jhg. 57. Stuttgart 1901. 

22. Krämer, A. Ü. d. Bau der Korallenriffe. Kiel u Leipzig, Lipsius u. 

Tischer, 1897 (mit Anhang: Collin, A. Über den Palolowurm). 

23. Krümmel, 0. Geophysikal. Beobachtungen. Ergebn. d. Plankton -Exped. 

Bd. 1. 1895. 

24. Krümmel, 0. (s. p. 17 Nr. 10). 

25. LargaioUi, V. L'oscillatoria rubescens nel Trentino. Tridentum. Bd. 5 

Trento 1902. 
Steuer, Planktonkunde. 7 


98 Kapitel II. Das Wasser. 


26. Linko, A. Plankton des Barentsmeeres. Komitee für Unterstützung d. 

Küstenbevölkerung d. russischen Nordens. St. Petersburg. 1904. 

27. Lorenz, J. v. (s. p. 17 Nr. 13). 

28. Lozeron, H. La repartition verticale du plancton dans le Lac de Zürich. 

Vierteljahrsschr. d. naturf. Ges. Zürich. Jhg. 47. 1902. 

29. Nishikawa, T. Gonyaulax and the discolored water in the Bay of Agu. 

Annotationes japon. Bd. 4. Tokyo 1901. 

30. Ostenfeld, C. H. og Paulsen. Planktonprover fra Nord Atl. af . . . Steen- 

strup. Meddelelser oin Grönland. Bd. 26. 1904. 

31. Potonie, H. Sogenannter Schwefelregen, d. h. Pollenregen. Naturw. 

Wochenschrift. N. F. Bd. 6. Nr. 25. 1907. 

32. Rein seh, P. F. Die Zusammensetzung des „Passatstaubes" auf dem südl. 

Atlant. Ozean. Flora. 1904. 

33. Schott, G. Ozeanographie u. maritime Meteorologie. Wissensch. Ergebn. 

d. deutsch. Tiefsee-Exped. 1. Bd. 1902. 

34. Schröter, C. Notiz über Farbenspektren auf Seen (,,Iris"). Intern. Revue 

d. gas. Hydrobiol. Bd. 1. 1908. 

35. Steuer, A. Ü. e. Euglenoide (Eutreptia) a. d. Canale grande v. Triest. 

Arch. f. Protistenk. Bd. 3. 1903. 

36. Thoulet, S. Etalonnage d'une lunette colorimetrique marine pour S. A. S. 

le Prince de Monaco. Bull. Mus. Oc. Monaco Nr. 38. 1905. 

37. Timm, R. Hamburg. Eibuntersuchungen. VI, YII. Mittlgn. des Naturh. 

Mus. Hamburg. Bd. 20. 22. 1903, 1905. 

38. Ule, W. Die Bestimmung der Wasserfarbe in den Seen. Petennanns Mitt. 

Bd. 38. 1892. 

39. Ule, W. Beitrag zur Instrumentenkunde auf d. Gebiete d. Seenforschung. 

Petermanns Mittlgn. Bd. 40. 1894. 

40. Wesenberg-Lund, C. (s. p. 17 Nr. 19). 

41. Wesenberg-Lund, C. (s. p. 84 Nr. 23). 

42. Zacharias, 0. Über Grün-, Gelb- und Rotfärbung der Gewässer durch die 

Anwesenheit mikroskopischer Organismen. Forschungsber. Plön. Bd. 10. 1903. 

6. Der Grerucli des Wassers. 

Whipple hat die verschiedenen Gerüche der Seen genauer unter- 
sucht und unterscheidet: 

a) einen aromatischen Geruch; 

b) einen Fischgeruch; 

c) einen Grasgeruch. 

Mez nimmt folgende Abstufungen an: 

geruchlos fischartig .faul 

dumpfig moderig stinkend faul. 

Der Geruch des Wassers stammt offenbar, wenn wir von den 
Abwässern absehen, in vielen Fällen von den abgestorbenen Plankton- 
organismen und wird sich daher während und namentlich kurz nach 
dem Produktionsmaximum des Planktons am auffallendsten bemerkbar 


Geruch des Wassers, durch Plankton bedingt. 99 

machen; in den meisten Fällen wird es sich, dabei um Phytoplankton 
handeln, hauptsächlich um grüne, „Wasserblüten" bildende Formen. 
Die Schizophyceen insbesondere sollen sich durch einen „grassy odor" 
auszeichnen, den Geruch von Clathrocystis (Fig. 41) nennt Whipple 
.,sweet grassy", angenehm grasartig. Der Geruch dieser Alge ist an 
den Altwässern der Donau bei Wien alljährlich im Herbst, während 
und nach der „Wasserblüte" wahrzunehmen, die durch ein Produk- 
tionsmaximum eben dieser Blaualge hervorgerufen wird. Ich möchte 
ihn aber eher als Fischgeruch bezeichnen; Amberg nennt ihn nach 
seinen Untersuchungen im Katzensee „fischartig und moderig". „Eine 
Planktonprobe mit Clathrocystis riecht schon nach einem Tag deut- 
lich nach Merkaptan." Wille nennt den Geruch verwesender Clathro- 
rystis- und Polycystis-Arten einfach einen „abscheulichen Gestank". 

Verschieden von dem des Süßwassers ist der Geruch des See- 
wassers, wohl auch größtenteils bedingt durch die in Zersetzung über- 
gehenden, organischen Stoffe; er ist an der Küste intensiver als auf 
hoher See, vielleicht auch am Meeresgrunde stärker als an der Ober- 
fläche. Wasserproben, die während der Pola-Expedition dicht über 
dem Meeresboden entnommen waren, verrieten ihren Gehalt an Kohlen- 
wasserstoff oft schon durch einen petroleumartigen Geruch. 

Xach Fuchs soll das Meer im Indischen Ozean bisweilen infolge 
der großen Anhäufung von Oscillatorien einen sumpfartigen Geruch 
annehmen. C. F. A. Schneider berichtet, daß von dem Trichodesmimn 
erythraeum (Fig. 32) der Javasee und aus dem Molukkischen Archipel 
in der Kajüte „schon eine kleine Menge der Substanz einen durch- 
dringenden, doch nicht unangenehmen Geruch, an jenen des Heues 
erinnernd", verbreitete. 

Unter den Planktonflagellaten soll eine Per idinium- Art im Herbst 
des Jahres 1898 an der amerikanischen Küste in der Xähe von 
Rhode Island in Massen aufgetreten sein, und die an der Oberfläche 
flottierenden, absterbenden Individuen soUen sich weithin durch ihren 
Geruch bemerkbar gemacht haben. 

Im Herbste des folgenden Jahres 1899 und im Jahre 1900 traten 
in japanischen Häfen tief bräunlichgelbe Wolken von Gonyaulax poly- 
gramma auf, die einen unangenehmen Geruch verbreiteten, ähnlich 
dem der Algen, „wenn sie in großer Menge gesammelt werden". Ließ 
der (schon früher genannte) Beobachter Nishikawa das verfärbte 
Wasser in einem Glase über eine Woche ruhig stehen, so begann 
es nach Schwefelwasserstoff zu riechen. 

Von angenehmerem Geruch des Seewassers weiß Teodoresco 
zu berichten: eine rote Volvocacee, nämlich die uns schon bekannte 


100 Kapitel IL Das Wasser. 


Dimaliella sdlina (Fig. 34) soll, wo sie in größerer Menge vorkommt, 
einen herrUchen Veilchenduft entsenden. 

Nach Dittrieli sollen Quoy und Gaymard angeblich „beim 
Vorhandensein vieler Meeresleuchttiere" einen starken Ozongeruch ver- 
spürt haben. 

Diese wenigen, zum Teil recht zweifelhaften Angaben zeigen, wie 
schlecht wir noch über den Geruch des Wassers orientiert sind, zu dessen 
Feststellung wir auf das am schlechtesten ausgebildete unserer Sinnes- 
organe angewiesen sind. Ich habe die Empfindung, daß der typische 
„Meergeruch" auf der Nordsee intensiver ist als z. B. im Mittelmeer, 
was sich vielleicht mit dem Planktonreichtum der nordischen Meere in 
Zusammenhang bringen ließe. Jedenfalls wäre die Aufzeichnung ge- 
legentlicher Beobachtungen nicht überflüssig; es wäre möglich, daß 
namentlich an den SteEen lebhafter vertikaler Wasserströmungen der 
„Meergeruch" intensiver ist als anderswo. Puff bringt nämlich den 
sogenannten Korallengeruch, d. h. den Geruch sich zersetzender Meeres- 
organismen mit dem Auftreten kalten Auftriebwassers in Zusammen- 
hang, durch das Organismen tieferer Wasserschichten in größeren 
Mengen an die Oberfläche emporgewirbelt werden und hier rasch zu- 
grunde gehen. 

Schließlich mag nicht unerwähnt bleiben, daß das Meerwasser 
den in Zersetzung begriff'enen Planktonten vielfach nicht nur seinen 
Geruch verdankt, sondern wohl auch stellenweise seine klebrige, 
fettige Eigenschaft. Im Gegensatz zum Süßwasser ist es bei Be- 
rührung mit unserer Haut durch eine sehr bemerkbare Weichheit 
ausgezeichnet. 

„Taches d'huile" nennt man in der französischen Schweiz glatte, 
schimmernde, stille Wasserstellen auf dem sonst schwach gekräuselten 
See, Sie entstehen wahrscheinlich durch das Ol, welches während 
des Verwesungsprozesses organischen Materiales, wohl zumeist des 
Planktons, frei wird; dieses „Planktonöl" steigt empor und breitet sich 
an der Oberfläche aus. Auch die Schaumstreifen an der Meeresküste 
hat man mit dem Planktonöl in ursächlichen Zusammenhang gebracht. 
Vielleicht gibt, wie Wesenberg-Lund vermutet, das Planktonöl den 
Wellen die Fähigkeit, während sie sich brechen, Luftblasen zu bilden 
und so die Entstehung des Schaumes zu bedingen; der reine, ganz 
weiße Schaum ist für die Wellenkämme des Meeres durchaus charak- 
teristisch. Ob indessen die Mengen von Fetten aus zerstörtem Plank- 
ton, die mit den Alkalien des Seewassers verseift werden, oder ob die 
gelösten Salze allein diese Schaumbildung begünstigen, bedarf nach 
Krümmel noch einer näheren Feststellung. 


Meergeruch; Planktonöl; Druckverhältnisse des Wassers. 101 

Literatur. 

1. Amberg, 0. (s. p. 46 Nr. 1). 

2. Dittrich, R. Über das Leuchten d. Tiere. Wissensch. Beilage z. Pro- 

gramm d. Realgymnasiums am Zwinger zu Breslau. 1888. 

3. Fuchs, Th. Über die pelagische Flora und Fauna. Verh. d. k. k. geolog. 

Reichsanstalt. Wien 1882. 

4. Krümmel, 0. (s. p. 17 Nr. 10). 

.5. Mez, C. Mikroskoi^ische Wasseranalyse. Berlin, Springer, 181)8. 

6. Nishikawa, T. (s. p. 98 Nr 29). 

7. Puff, A. Das Auftriebwasser. Inaug.-Diss. Marburg 1890. 

8. Quoy et Gaimard. Observations sur quelques Mollusques et Zoophytes 

envisages comme causes de la phosphorescence de la mer. Ann. Sc. 
nat. Zoolog. 1824. Bd. 4. 

9. Schneider, C. F. A. Mitteilung über die gelben und grünen Streifen in 

dem Meere von Java . . . Lotos. Prag 1875. (Katurk. Tijdschrift voor 
nederl. Indie. Bd. 3.^. 1873.) 

10. Steuer, A. Die Entomostrakenfauna d. alten Donau bei Wien. Zool. Jahrb. 

Syst. Bd. 15. 1901. 

11. Teodoresco, E. C. Organisation et developpement du Dunaliella, nouveau 

genre de Volvocacee-Polyblepharidee. Beih. Bot. Cbl. Bd. 18. 1905. 

12. Wesenberg-Lund, C. (s. p. 84 Nr. 23). 

13. Whipple, G. C. The microscopy of drinking water. New York and 

London 1899. 

14. Wille, N. Schizophyceen. Nord. Plankton. 2. Lfrg. XX. 1903. 

7. Die Druckverhältnisse des Wassers. 

Der Druck, unter dem die Oberfläche der Seen und Meere unserer 
Erde steht, beträgt eine Atmosphäre; er ist gleich dem Drucke einer 
Wassersäule von 10 m Höhe und wächst demnach in vertikaler Rich- 
tung mit je 10 m Tiefe um eine Atmosphäre. Der mit der Tiefe 
wachsende Druck würde, so meinte man früher, in größeren Tiefen 
jedes Leben unmöglich machen, indem die Organismen einfach zer- 
malmt würden. Das wäre in der Tat der Fall, wenn die Tiefsee- 
organismen selbst nicht in ihren Körperhöhlen und Geweben von 
Wasser der gleichen Dichtigkeit erfüllt wären, so daß Druck und 
Gegendruck sich überall ausgleichen. 

Eine ungeahnt rasche Anpassungsfähigkeit an veränderte Druck- 
verhältnisse gestattet sogar nicht wenigen Planktonten eine recht aus- 
gedehnte Verbreitung in vertikaler Richtung und ermöglicht ihnen 
außerdem, beliebig große vertikale Wanderungen in kurzer Zeit aus- 
zuführen. Nur so ist es möglich, daß selbst zarte Planktonten noch 
lebend aus Tiefen von mehreren Tausend Metern emporgebracht wer- 
den können. Chun schreibt z. B. über einen Schließnetzfang aus 
5000 bis 4000 m: „Obwohl diese Organismen dem gewaltigen Druck 
von 500 Atmosphären ausgesetzt sind, so zeigten sie sich doch in 


102 Kapitel U. Das Wasser. 


ihrer Struktur wohlerhalten. Wir müssen allerdings bedenken, daß 
ja dieser Druck nicht einseitig wie zwischen zwei Walzen wirkt, son- 
dern daß er sich nach bekannten Gesetzen im Wasser allseitig ver- 
teilt. Der einzelne Organismus gleicht gewissermaßen einem einzigen 
Wassertröpfchen, das, wie wir wissen, bei so hohem Druck eine kaum 
nachweisbare Kompression erleidet." Überdies suchte man diese ver- 
schiedene Empfindlichkeit der Tiere gegen gesteigerten Druck auch 
experimentell festzustellen und kam dabei zu dem Resultate, daß z. B. 
Mollusken erst bei einem Druck von 600 Atmosphären lethargisch 
wurden. Copepoden schienen schon 200 Atmosphären Druck zu 
empfinden, wurden bei 600 Atmosphären starr und scheinbar leblos, 
erholten sich aber bald wieder, wenn sie in noi'male Lebensbedingungen 
zurückcrebracht wurden. Nun wissen wir allerdinors, daß o^ewisse 
Copepoden noch in weit größere Tiefen mit entsprechend höherem 
Druck schadlos hinabzusteigen vermögen, und es mögen daher Art- 
verschiedenheiten und Luftmangel bei den Tierexperimenten Ursache 
sein, daß sie einen nicht noch stärkeren Druck auszuhalten vermochten. 

Indessen gibt es ohne Zweifel auch Tiefseeformen, die gegen 
Druckverschiedenheiten sehr empfindlich sind. „Zarte Tiefseeorga- 
nismen, die Gasblasen enthielten, können buchstäblich zerfetzt an die 
Oberfläche gelangen; aber auch da, wo keine luftführenden Räume 
sich finden, kommen umfangreiche Zerreißungen vor, wenn die Gewebe 
den raschen Druckverschiedenheiten nicht schnell genug zu folgen 
vermögen." (Seeliger.) 

Namentlich bei Tiefseefischen ist es eine bekannte Tatsache, daß 
sie zuweilen mit aufgeblähtem Körper, gesträubten Schuppen, vor- 
getretenen Augen und umgestülptem Schlund und Enddarm an der 
Oberfläche erscheinen (der „Blast" oder die „Trommelsucht" der Tief- 
see-Coregonen z. B.). Doch wirken bezeichnenderweise nur bei jenen 
bathypelagischen Fischen die Druckdifferenzen tödlich, die eine 
Schwimmblase besitzen. (Brauer u. a.) Daß selbst die planktoni- 
schen Fischeier solchen Druckdifi'erenzen angepaßt sind, geht aus 
folgender Bemerkung Nüsslins hervor: Die Eier der pelagisch laichen- 
den Blaufelchen, die in Tiefen bis zu 250 m absinken, sind dem hohen 
Druck (bis zu 24 Atmosphären) durch ihre festeren Schalen angepaßt, 
während die größeren, dünnschaligeren Eier der Gangfische nur an 
den flachen Ufern des Bodensees abgesetzt werden. 

Daß gefangene Tiefseetiere, wenn sie überhaupt noch lebend auf- 
kommen, so rasch absterben, dürfte überdies weniger in dem ver- 
änderten Druck als vielmehr in der für sie zu hohen Temperatur des 
Oberflächen Wassers begründet sein. Der Fürst von Monaco erzählt, 


Einfluß der Druckverhältnisae des Wassers auf das Plankton. 103 


daß, während im Verhältnis zu der großen Zahl der unter seinen 
Augen aus der Tiefe des Atlantischen Ozeans heraufgebrachten Tiere 
nur wenige aus Tiefen von höchstens 1400 m kommende Individuen 
noch einen Schimmer von Leben zeigten, der sogleich erlosch, im 
Mittelmeer die meisten, welche er aus Tiefen bis zu 1650 m empor- 
zog, in voller Kraft in seine Hände kamen. 

Derselbe Forscher beobachtete, „daß zahlreiche Arten im Mittel- 
meere ein rasches Aufsteigen durch Schichten, in welchen der Druck 
von 160 bis auf 5 Atmosphären abnimmt, ohne physiologische Stö- 
rungen schwerer Natur ertragen, und daß sie sich ebensogut ohne 
bemerkenswerte Veränderuncjen in ento-egenoresetzter Richtung aus 
der Litoralzone in die Tiefe verbreitet haben." Nun haben wir aber 
gehört, daß die Tiefseetemperatur im Mittelmeer gegenüber der des 
Atlantik sehr hoch ist (13 gegen ca. 3*^ C) und aus dieser Anpassung 
an gleichmäßiger warmes Wasser glaubt Monaco die größere Lebens- 
zähigkeit der erbeuteten mediterranen Tiefseetiere ableiten zu können. 

Auch Chun hat wiederholt die größere Bedeutung der Tempera- 
tur gegenüber den Druckdifferenzen für die Tiefseefauna hervorgehoben, 
und es wurden daher auch während der Valdivia-Expedition jene Tief- 
seeformen, die man längere Zeit im Leben beobachten wollte, vor 
allem in gekühltes Wasser gesetzt. 

Literatur. 

1. Brauer, A. (s. p. 84 Nr. 3). 

2. Chun, C. (s. p. 17 Nr. 4). 

3. Monaco, A. v. Sur la faune des eaux profondes de la mediterranee au 

large de Monaco. Compt rend. acad. sc. Paris, Bd. 110. 1890. 

4. Nüsslin, 0. Coregonus wartmanni Bloch und macrophthalmus Nüssl. Biol. 

Cbl. Bd. 27. 1907. 

5. Regnard, P (s. p. 84 Nr. 18). 

6. Seeliger, 0. (s. p. 48 Nr. 43). , 

8. Die Bewegung des Wassers und meteorologische Einflüsse. 

L 

Das Wasser befindet sich wohl niemals im Zustande absoluter 
Ruhe, wenn auch die Bewegungen, namentlich vertikale Strömungen, 
zuweilen so schwach sind, daß wir sie direkt kaum wahrzunehmen 
vermögen und ihr Vorhandensein nur indirekt erschließen können. 

Es lassen sich folgende Arten von Wasserbewegungen unterscheiden: 

a) Wellenbewegung; 

b) Strömungen a) in horizontaler, ß) in vertikaler Richtung; 

c) Gezeiten. 


104 Kapitel II. Das Wasser. 


a) Wellenbewegnng. 

Das Charakteristische der Wellenbewegung liegt darin, daß sich 
im wesentlichen nur die Form der Bewegung auf größere Distanzen 
weiterpflanzt, während die Teilchen selbst nur geringe Ortsverände- 
rungen erleiden. Ein auf dem Wasser schwimmender Gegenstand, 
etwa eine Qualle, wechselt bekanntlich, wenn wir von den Eigen- 
bewegungen des Tieres absehen, nur wenig seine Stelle, die vorbei- 
ziehenden Wellen werfen ihn zwar hin und her, auf und ab, nehmen 
ihn aber doch nicht mit, es wäre denn eine Strömung im eigentlichen 
Sinne des Wortes neben der Wellenbewegung vorhanden. 

Die Höhe der Wellen wird von den Beobachtern gewöhnlich 
überschätzt. Lorenz gibt für den Hallstätter See als Maximum 3 m 
an; im Meere dürften selbst bei sehr hohem Seegang die Wellen ß m 
nicht erheblich überschreiten. Die höchste verbürgte Messung geht 
nach Krümm el auf 15 m. 

Wichtig für uns ist die vertikale Ausbreitung der Wellen. Schon 
eine 8 cm hohe Welle kann sich mit der Zeit bis in 30 m Tiefe noch 
bemerkbar machen. Es wird angegeben, daß die Wellenwirkung in 
vertikaler Richtung den 350fachen Betrag der Wellenhöhe ausmacht, 
daß aber die Schwingungsgröße sehr bald abnimmt. 

Wenn auch das Plankton nicht in dem Maße vom Wellenganor 
beeinflußt wird wie etwa die Fauna und Flora des Litorale, die sich 
durch robusten, flach ausgebreiteten Körperbau, niedrige, feste Ge- 
häuse den Lebensbedingungen an der Brandungszone anpaßte und 
durch breite Fußbildimgen, kräftige Muskeln oder durch festaufsitzende 
Wurzelscheiben vor dem Losgerissen werden zu schützen weiß, so 
scheint doch auch den meist zart gebauten Planktonten starker See- 
gang keineswegs förderlich zu sein. 

Für das Süßwasserplankton hat France nachgewiesen, daß es 
seine schichtenweise Verteilung bei starkem Wellengang aufgibt und 
mehrminder gleichmäßig in vertikaler Richtung verbreitet ist oder 
sich gar größtenteils in die Tiefe zurückzieht. Auch in der Adria 
konnte ich bei stark bewegter See kaum einmal Medusen an der 
Oberfläche beobachten. Sie tauchten aber zuweilen sofort wieder 
empor, wenn sich die See beruhigt hatte. 

Schon im Jahre 1862 wies Haeckel auf die große Empfindlich- 
keit der Radiolarien gegen Wellenbewegung hin, eine Eigenschaft, die 
sie mit vielen anderen Planktonten teilen, „ja sie scheinen dieselbe in 
erhöhtem Grade zu besitzen, da sie schon bei ziemlich mäßigem 
Wellenschlag in die Tiefe sinken, wenn die großen Tiere noch an der 
Oberfläche verweilen." 


Einfluß der Wellenbewegung auf das Plankton. 105 

Ganz besonders verderblich wird der Wellenschlag den auf dem 
Wasser treibenden Planktonten, so den Veleilen (Fig. 45), die be- 
kanntlich in ihrer Jugend in tieferen Wasserschichten leben. „Das 
nächste nach ihrem Auftauchen aus dem Wasser einsetzende schlechte 
Wetter muß sie auch auf offenem Meer vernichten, sobald sich über- 
schlagende Wellen entstehen und die Velellaflöße zum Kentern bringen. 
Man kann sich leicht überzeugen, daß eine einmal unter Wasser ge- 
ratene Velella nicht wieder in ihre natürliche Lage zurückkehren 
kann. Daher die Mengen von bis auf die Luftflasche verwesenden 
Yelellen und Porpiten, denen nach schlechtem Wetter das Schiff oft 
noch tagelang begegnet. (Woltereck.) 


j;. iYiiiiun, ■ ih*«v^ 


Fig. 45. Velella Spirans Eschz. (Original.) 

An der Küste und in seichteren Binnengewässern werden weiters 
durch heftige Wellen wohl auch Litoral- bzw. Vadalformen und selbst 
Grund bewohnende Formen ins freie Wasser entführt und solche 
tycho- oder pseudoplanktonische Tiere und Pflanzen vermögen 
wenigstens zeitweilig den Charakter des Planktons nicht unwesentlich 
zu verändern. 

Endlich beeinflußt, wie wir später noch sehen werden, lebhaft 
bewegte See das Meerleuchten, indem wegen der zu häufigen und 
heftigen mechanischen Reizung bei leuchtfähigen Planktonten zu bald 
Ermüdung eintreten soll. 

Nach Doflein haben die stillen, tieferen Wasserschichten von 
etwa 100 — 200 m abwärts in allen Ozeanen eine typische Fauna, die 
Stillwasser fauna, die fast besser charakterisiert ist als die eigent- 
liche Tiefseefauna, mit welcher sie eine Menge Formen gemeinsam 


106 Kapitel H. Das Wasser. 


hat. Aus dieser Vorliebe für stilles, unbewegtes Wasser läßt sich 
auch erklären, warum „Tiefseetiere" der freien Ozeane bisweilen in 
geschützten Buchten in die oberen Wasserschichten aufzutauchen 
pflegen: Die Unbewegtheit des Wassers ermöglicht es ihnen. 

b) Strömungen. 

a) Horizontale. 
Von größter Bedeutung für die Entfaltung und Verbreitung des 
Planktons sind endlich die Stromverhältnisse. 

In unseren Seen wird die Stärke der Strömung im allgemeinen 
abhängig sein von der Zahl, Größe und dem Gefälle der Zu- und 
Abflüsse. 

Von der orroßen Bedeutung der Zu- und Abflußverhältnisse eines 
Sees geben die Berechnungen Foreis über den Genfersee ein an- 
schauliches Bild. 

Darnach fließen durch die Rhone jährlich 10000 Millionen Kubik- 
meter W^asser ab und mit ihnen gehen dem See verloren: 
100000 Tonnen Kohlensäure; 

100 000 „ oxydierbare organische Substanz; 
380 „ Mikroben; 
840 „ Mikroorganismen. 
Für diese Verluste wird, da sich ja die Lebensbedingungen und 
das Leben im Genfersee jahraus, jahrein ungefähr gleich bleiben, ein 
gleichwertiger Ersatz geschaffen, und zwar: 

1. Durch die Luft, die dem See Sauerstoff und mit dem Regen 
aufgelöste organische Stoffe zuführt; ein Liter Regenwasser enthält: 

Ammoniak 2,3 mg 

Salpetersäure und salpetrige Säure, Nitrate und Nitrite . 0,9 „ 
Organische Stoffe, Staub usw 49 „ 

Weiters erfolgt durch die Luft oder vom Lande her ein ununter- 
brochener Transport fester Stoffe (organischer Staub, Vegetabilien, 
Kadaver, Exkremente, Eier von Wasserinsekten usw.). 

2. Durch Zuflüsse, die ebenfalls aufgelöste und unaufgelöste Stoffe 
dem See zuführen. 

Die jährlich abfließende Wassermasse des Genfersees beträgt un- 
gefähr Yc, der Totalmasse, und es verbleiben daher die organischen 
Stoffe höchstens 7 — 8 Jahre im Kreislauf des Sees, bevor sie in den 
großen Zyklus der allgemeinen Weltzirkulation zurückkehren. Ver- 
allgemeinernd wird sich mit Kofoid aussagen lassen, daß die Plankton- 
produktion im umgekehrten Verhältnis steht zur Zeit der Wasser- 


Einfluß horizontaler Strömungen auf das Plankton. 107 


erneuerung (Kofoids Gesetz), daß sie mithin bei langsamster Er- 
neuerung des Wassers am größten sein wird. 

Als geradezu schädlich für die Planktonproduktion müssen die 
Zuflüsse der Gebirgsseen mit kaltem Wasser und viel suspendierten, 
mineralischen Bestandteilen betrachtet werden. Ein sprechendes Bei- 
spiel dafür ist der schmale Arm des Vierwaldstättersees, der Alp- 
nachersee, der qualitativ und quantitativ ärmer ist als der übrige See. 
Damit stimmen auch die Beobachtungen Bachmanns am schottischen 
Loch Neß überein, der in der oberen Hälfte, das ist an der Stelle 
der Zuflüsse weit planktonärmer ist als an seinem unteren Ende. Die- 
selben Beobachtungen machte Huitfeld-Kaas an norwegischen Seen, 
so am Mjösen. 

Die höchste Bedeutung aber erlangt die Stromstärke selbstredend 
für die Existenz des Planktons aller fließenden Gewässer, des sog. 
Potamoplanktons, da, wie sich Schröder ausdrückt, „das Gefälle 
und die Planktonmenge eines fließenden Gewässers einander umgekehrt 
proportional sind" (Schröders Gesetz). Es wäre daher wünschens- 
wert, bei potamoplanktonischen Arbeiten vor allem das Gefälle des 
Flusses festzustellen. Dies geschieht am einfachsten durch Fest- 
stellung der Zeit, in der ein leichter, schwimmender Körper eine be- 
stimmte Strecke Weges zurückgelegt hat. 

Auch bei dem Studium der Meeresströmungen hatte man sich 
vielfach solcher „Schwimmer" bedient und zwar zunächst nicht, um 
die Schnelligkeit, sondern um überhaupt die Existenz und den Ver- 
lauf der wichtigsten Meeresströmungen nachzuweisen. Ja, man war 
in grauer Vorzeit offenbar geradezu durch solche „zufälliore Treib- 
körper" (fremdartige Hölzer, Früchte, Tange, Eisberge) auf die Meeres- 
strömungen aufmerksam gemacht worden. 

Diesen „zufälligen Treibkörpern", die bekanntlich auch bei der 
Entdeckung Amerikas eine wichtige Rolle gespielt, können wir nach 
Monaco die „experimentellen Treibkörper" anreihen, hohle Gefäße 
aus Glas (Flaschen), Holz (Fässer aus Eichenholz) oder Metall (Hohl- 
kugeln oder birnförmige Schwimmer aus Kupfer), die in ihrem Innern 
in einer wohlverpackten, zugeschmolzenen Glasröhre ein Schriftstück 
enthalten, das den eventuellen Finder des Schwimmers über den Zweck 
desselben informiert. 

Durch solche Experimente sowie durch die Bestimmung der Strom- 
versetzung kann aber selbstverständlich nur der Verlauf der Ober- 
flächenströmungen festgestellt werden; sie versagen, wemi es sich 
darum handelt, zu untersuchen, wo und wie z. B. die nordischen, 
kalten Strömungen unter die von den Äquatorialgegenden kommenden 


108 Kapitel 11. Das Wasser. 


Strömungen tauchen und welclien Lauf sie weiter in der Tiefe nehmen. 
Gegenwärtig wird daher der Verlauf der Strömungen fast ausschließ- 
lich aus den Daten der Temperatur- und Salzgehaltsmessungen er- 
schlossen. 

Unterströme von geringeren Tiefen lassen sich überdies auch 
durch Treibbojen feststellen, indem man zwei genau gleichgestaltete, 
zylindrische Körper in entsprechenden Abständen untereinander mit 
einem Lotdraht verbindet und den unteren Körper so beschwert, daß 
der obere genau an der Oberfläche schwimmt. Ist nun in der Tiefe 
ein nach Stärke und Richtung verschiedener Strom vorhanden, so 
kann man aus der resultierenden Trift des Oberflächenkörpers nach 
dem Parallelogramm der Kräfte den Unterstrom für sich finden, 
wenn der Oberstrom bekannt ist. Der Planktonfischer wird bis- 
weilen schon aus der Art des Absinkens seines Netzes und aus dem 
Verlauf der Zugleine auf eventuelle untere Strömungen aufmerksam 
gemacht. 

Da wir heute wissen, daß die Ströme vielfach eine eigenartige, 
für sie typische Planktonfauna und -flora mit sich führen, kann in 
vielen Fällen auch die Planktonforschung in den Dienst dieses ozeano- 
graphischen Arbeitsfeldes mit Erfolg gestellt werden. Aus meinen 
Untersuchungen der Copepodenausbeute der Valdi via- Expedition scheint 
hervorzugehen, daß in manchen Fällen eine veränderte Zusammen- 
setzung des Planktons das erste Anzeichen ist, daß das SchiflF sich 
dem Bereich einer anderen Strömung nähert. Allerdings darf nicht 
verschwiegen werden, daß nach der Kritik, die Cleves Untersuchungen 
besonders durch Gran erfahren haben, in allen diesen Fällen größte 
Vorsicht geboten ist. Doch werden uns namentlich in den Polar- 
meeren, wo durch die ständigen Treibeismassen Oberflächentempera- 
turen und Salzgehalt einem beständigen Wechsel unterworfen sind, 
zur Erkennung und Beurteilung eines Meeresstromes und zur Fest- 
stellung seiner Herkunft Planktonformen, namentlich die größeren 
unter ihnen, die Quallen, als „Strömungsweiser" gute Dienste leisten. 

In neuerer Zeit werden zur Feststellung der Strömungen auch 
besondere Apparate benutzt, so z. B. der Nansen sehe Strommesser; 
er vereinigt in sich die bisher von zwei besonderen Instrumenten ge- 
leisteten Aufgaben: die des Strom weisers von Aime, gewöhnlich 
Stromindikator von Irminger genannt, und die eines Flügelradstrom- 
messers (Woltmann, Amsler-Laffon u. a.), wie sie die Strombau- 
techniker in Flüssen verwenden, um die Verteilung der Strom- 
geschwindigkeit in einem bestimmten Durchflußprofil zu bestimmen. 
(Krümmel.) 


Einfluß horizontaler Strömungen auf die Haliplanktonverteilung. 109 


Nirgends wird uns die Bedeutung des ^^jtävru qh''' der griechi- 
schen Philosophen so augenfällig, wie bei der Betrachtung der großen 


■3 


ozeanischen Strömungen, „Das ganze, gewaltige Weltmeer ist in 
stetig kreisender Bewegung. Jeder Meerestropfen ist auf ewiger 
Wanderschaft. Er wandert von Pol zu Pol, durchmißt im Laufe der 


110 Kapitel II. Das Wasser. 


Zeiten alle Breiten, er sinkt von der warmen Oberfläche hinab in die 
kalten Tiefen und steigt an anderer Stelle wieder zum Lichte empor.^' 
(Schieiden.) 

Wie die kreisenden Bewegungen der Planeten ist auch der Lauf 
der wichtigsten Meeresströmungen kreisförmig: wir sprechen daher 
von Zirkelströmungen und unterscheiden deren in der Hauptsache je 
zwei im Pazifik und Atlantik, je einen nördlichen und südlichen 
pazifischen und atlantischen Zirkelstrom, während der Indik nur einen 
südlichen aufzuweisen hat. Die Bewegung der Strömungen erfolgt 
in der äquatorialen Zone entgegen der Erdrotation von Osten nach 
Westen, und zwischen ihnen verläuft der äquatoriale Gegenstrom in 
entgegengesetzter Richtung. Nördlich vom indischen Gegen ström 
streicht die indische Nordäquatorialströmung im Nordwinter als Nord- 
ost-Monsun-, im Nordsommer als Südwest-Monsun-Trift. Kalte Polar- 
ströme (der Oja Shio und der Labradorstrom) dringen von der Arktis 
her an die nördlichen Zirkelströme heran, während im Atlantik ein 
Zweig des Golfstromes der nordeuropäischen Küste entlang läuft und. 
hier weitere kleine Zirkelströme bildet (Fig. 46). 

Wir müssen es uns versagen, näher auf die Entdeckungsgeschichte 
des auch für die Entwicklungsgeschichte der Haliplanktonforschung 
wichtigsten Stromes, des Golfstromes, näher einzugehen, und wollen 
uns damit begnügen, das anschauliche Bild wiederzugeben, das Maury 
von ihm entwirft. „Der Golfstrom ist ein Fluß im Ozean, er versiegt 
nie, wenn alles verdorrt, er tritt nicht aus seinen Ufern, wenn auch 
die mächtigsten Fluten ihn schwellen. Seine Ufer und sein Bett sind 
kaltes Wasser, dazwischen fließt er mit warmen, blauen Fluten. 
Nirgends auf der Erde existiert ein gleich majestätischer Strom. Er 
ist reißender als der Amazonenstrom, wilder als der Mississippi, und 
die Wassermasse dieser beiden Flüsse bildet noch nicht den 1000. Teil 
der Wassermasse, die er führt.'' Sein W^asser braucht etwa h'^j^ Monate^ 
um von der amerikanischen zur europäischen Küste zu gelangen und 
kehrt nach 2 Jahren und 10 Monaten auf dem Wege Westwind-Trift, 
Kanarienstrom, Nordäquatorial, Antillenstrom wieder an den Ausgangs- 
punkt zurück. Seine mittlere Geschwindigkeit beträgt anfangs 39, 
später 40 — 48 Seemeilen. Ungefähr auf der Höhe von Neufundland 
trifi't er mit dem kalten Labradorstrom zusammen; der dichte „Silber- 
nebel von Neufundland" bezeichnet die Stelle, wo er unter den Golf- 
strom taucht. 

Im Innern des nordatlantischen Zirkelstromeä liegt die plankton- 
arme Sargassosee, eine „ruhige Krautsee schwimmender Algen", von der 
wir noch später ausführlich werden zu sprechen haben (s. Kap. VI. 4. B.). 


Einfluß der Zirkel- u. Konvektionsströme auf die Planktonverteilung. 1 1 1 


Mit wenig Worten mag noch der Stromrerhältnisse des Mittel- 
meeres und der Adria Erwähnung getan werden. Der Seitenast des 
Golf'stromes, der im Mittelmeer zirkuliert, gibt einen Zweig der Adria 
ab, der an der griechisch-dalmatinischen Küste nach Nordwesten zieht, 
um, wie wir bereits gesehen haben, erwärmt und salzärmer an der 
italienischen Küste wieder dem Mittelmeer zuzuströmen. Xur schwer 
lassen sich die Strömungsverhältnisse in der Adria im Detail ver- 
folgen. Xach älteren Angaben erfolgt die erste Abzweigung schon 
auf der Höhe von Korfu, wo ein Seitenstrom sich in westlicher Rich- 
tung dem Kap S. Maria di Leuca nähert. Ein zweiter Seitenstrom 
durchquert die Adria auf der Höhe von Pelagosa, ein dritter geht vom 
Quarnero und der Südspitze von Istrien an die gegenüberliegende italie- 
nische Flachküste. 

ß) Vertikale Strömungen. 

Wir müssen endlich noch auf die für das Auge unsichtbaren 
vertikalen Strömungen i Konvektionsströmungen, Auf- und Abtrieb- 
strömungen) hinweisen, von denen man annimmt, daß sie Planktonten 
ohne oder mit nur schwacher Eigenbewegung, also hauptsächlich 
Phytoplanktonten, zu passiven, vertikalen Wanderungen veranlassen. 

Wie wir besonders durch die Untei'suchungen von Schott wissen, 
gehen südlich und nördlich vom Äquator im Atlantik, der am besten 
biologisch erforscht ist, die wärmeren vertikalen Oberllächenströme 
mindestens bis zu 800 m, und erst von 1000 m ab hat der horizon- 
tale, kalte, polare Strom freie Bahn gegen den Äquator. Es können 
mithin selbst an wärmere Temperaturen gebuudene Organismen bis 
in die Tiefsee zu größeren Tiefen sich verbreiten, und doch kann 
ihnen der Eintritt in die Tiefsee der polaren Gebiete unmöglich ge- 
macht sein — ein Umstand, der für die Verbreitung des Haliplanktons 
von nicht zu unterschätzender Bedeutung ist. 

In den vertikalen Strömungen liegen endlich Faktoren vor, welche 
auch, wie später noch genauer ausgeführt werden soll, einen außer- 
ordentlich großen Einfluß auf die Planktonquantität des Meeres aus- 
üben. Aufsteigende Strömungen führen regelmäßig zu einer großen 
Plankton Vermehrung; absteigende sind in einzelnen Spezialfällen als 
Ursache der Planktonarmut nachzuweisen, wie auch für den geringen 
Planktongehalt der stromstillen Gebiete, z. B. der Sargassosee, als in 
hohem Grade mitverantwortlich zu betrachten. 

c) Gezeiten. 

Unter Gezeiten oder Tiden versteht man das periodische und 
regelmäßige, auf kosmischen Einflüssen beruhende Steigen und Sinken 


112 . Kapitel II. Das Wasser. 


des Wasserspiegels der Ozeane. Binnen eines Zeitabschnittes ron 
12 Stunden und 25 Minuten beobachten wir ein allmähliches Steigen 
des Wassers (Flut), dem dann nach einer kurzen Pause ein lang- 
sames Fallen des Wassers folgt (Ebbe). In den Binnenmeeren sind 
die Xiveauschwankungen viel geringer als in den offenen Ozeanen 
und auch bisweilen unregelmäßiger. 

Der Planktongehalt des Meeres ist wenigstens in Landnähe nicht 
unabhängig von den Gezeiten, worauf schon 1897 auf Grund quan- 
titativer Planktonstudien Watanabe in Misaki und Krämer in Apia 
aufmerksam machten. Krämer fand: 

bei Ebbe bei Flut bei Ebbe bei Flut 

0,35 ccm 0,24 ccm Plankton 0,47 com 0,27 ccm Plankton 

0,41 „ 0,26 „ „ ' 0,75 „ 0,6 „ 

Wir ersehen daraus, daß der Planktonreichtum bei Ebbe crrößer 
ist als bei Flut. 

Das gilt auch im speziellen für die planktonischen Meeresbak- 
terien, denn Fischer findet, daß zur Flutzeit, in welcher eine größere 
Menge von Wasser mit geringerem Keimgehalt in die Xähe des 
Landes gebracht wird, der Keimgehalt des Wassers niedriger ist als 
zur Zeit der Ebbe. Auch das Potamoplankton wird an den Fluß- 
mündungen durch die Gezeiten beeinflußt und zwar in durchaus dem- 
selben Sinne. Lemmermann fand z. B. in der Weser bei Bremen 
zur Flutzeit 141 334, zur Ebbezeit im gleichen Wasserquantum 
335 124 Organismen. Dabei ist zu berücksichtigen, daß der Ebbe- 
strom vielfach auch Bodenformen und Tiere und Pflanzen von Buch- 
ten, Häfen und anderen benachbarten Gewässern mitreißt. 

Als ein Eldorado der Planktonforscher gilt seit jeher die Straße 
von Messina, die gefürchtete „Charybdis" der Alten. Zwischen zwei 
tiefen und großen Meeresbecken, dem Tyrrhenischen und Jonischen 
Meere gelegen, deren Wasser durch die Flut- und Ebbebewegung in 
ihr hin- und hergetrieben werden, wird die Straße kaum eine Stunde 
nördlich von Messina von einer Bank durchzogen, die an ihrer tiefsten 
Stelle nur 105 m unter dem Wasser liegt und steil nach der sizili- 
schen und kalabrischen Küste ansteigt. Nördlich wie südlich der- 
selben fällt der Meeresboden rasch zu Tiefen von 300, 400 und mehr 
Metern ab, so daß man in der Höhe von Messina bereits mehr als 
350 m loten kann. Diese Bank bildet aber die unterirdische Grenze 
zwischen beiden Meeresteilen, und indem die Gezeitenströme über sie 
hinwegfließen, wird der Bodenvegetation und -fauna unausgesetzt 
frisches, nahrungsreiches Wasser zugeführt, gleichzeitig aber durch 
die Enge der Straße und ihre Boden- und Küstengestaltung ein kom- 


Gezeiten, Niveauschwankungen im Süßwasser und Planktonquantität. 113 


pliziertes System von horizontalen und vertikalen Strömungen hervor- 
gerufen, von denen für die Auftrieborgauismen die an den Gehängen 
der Bank entstehenden, aufsteigenden sehr wichtiij sind. Wie der 
nach der Bank aufsteigende Rand beider Meeresbecken oifenbar die 
Wanderung der Fische in die Straße hinein wesentlich bedingt und 
ihnen günstige Laichplätze schafft, so veranlaßt auch diese Barre die 
Häufigkeit der Leptocephalen und des Mondfisches, die schon Grassi 
auf aufsteigendes Tiefenwasser deutete, und anderer Tiefseetiere bei 
Messina. .Bei mittlerer Stärke der Gezeitenströmung wird das Wasser 
in der Mitte der Straße aus der Höhe von Messina durch die Flut 
etwa bis Bagnara im Norden, durch die Ebbe bis Reggio im Süden, 
fortbewegt; ersteres liegt bereits außerhalb der Straße, letzteres 
wenigstens an einer recht breiten und tiefen Stelle, so daß die Ge- 
zeitenbewegung stete Gelegenheit zu einer Durchmischung des Wassers 
aus dem Innern der Straße mit solchem aus der mehr offenen See 
bietet. Der Einfluß der Küste ist hier daher anderen Küstenplätzen 
gegenüber erheblich herabgesetzt; viele Formen, welche diese sonst 
meiden, werden durch die ganze Straße hindurchgeführt und gelangen 
mit den Seitenströmen, welche in den Hafen von Messina einmünden, 
in diesen hinein. Selbst in dieses noch nicht 1 km breite und wenig 
über 50 m tiefe Becken wird so in regelmäßigen Intervallen täglich 
mehrmals Wasser aus der Straße ein- und altes ausgeführt. (Loh- 
mann.) jj. 

Schließlich mag noch hier im Anschlüsse an die Wichtigkeit 
regelmäßiger Pegelbeobachtungen für die Limnoplanktologie erinnert 
werden. Je größer die Xiveauschwankungen einer Süßwasseransamm- 
lung sind, eine desto größere Rolle werden wir ihnen bei der Plank- 
tonproduktion zuzuschreiben haben, mögen sie nun vom Grunde des 
Beckens durch Sickerwässer (abgedämmte Abwässer der Ströme) oder 
durch verschieden starke Zu- und Abflüsse bedingt sein, mögen sie 
natürlich verlaufen oder durch Schleusenanlagen willkürlich reguliert 
werden oder aber durch meteorologische Einflüsse hervorgerufen wer- 
den. Nicht nur in stehenden, sondern auch in fließenden Gewässern 
bedeutet gewöhnlich eine Erhöhung des Wasserstandes einen starken 
Rückgang der Planktonquantität, ein Fallen des Wasserspiegels dagegen 
eine Steigerung des Reichtums an freischwebenden Organismen. Daß 
aber auch das Gegenteil der Fall sein kann, dafür geben meine Unter- 
suchungen in den Altwässern der Donau einen Beleg, wo das Mini- 
mum der Planktonproduktivität mit dem niedersten Wasserstande (im 
Winter) zusammenfällt. 

Steuer, Planktonkunde. 8 


114 Kapitel IL Das Wasser. 

Als Extrem der Mveauschwankimgen lernen wir die periodisch 
yersiegenden Seen kennen. Als Beispiele mögen der Blatasee in 
Kroatien und der Zirknitzersee in Krain dienen; in beiden Seen fiel 
mir seinerzeit die^ quantitative und qualitative Reichhaltigkeit an 
Plankton auf, und Ahnliches berichtet Barrois von den hochgelegenen 
periodischen Gebirgsseen des Libanon. Der Planktonreichtum perio- 
discher Seen wird uns verständlich, wenn wir uns daran erinnern, 
daß auch der moderne Teichwirt den Ertrag seiner Fischteiche durch 
periodische Trockenlegung (Sommern der Teiche) zu heben bestrebt 
ist. Die zahlreichen Funde von ephippientragenden Daphniden (z. B. 
im Blatasee) belehren uns, daß die Planktonten in der Regel sich 
frühzeitig genug auf die bevorstehende Trockenperiode vorzubereiten 
wissen. 

IL 
Meteorologische Einflüsse. 

Auch von meteorologischen Einflüssen ist das Plankton direkt 
oder doch indirekt abhängig. Wir haben zunächst an die herrschen- 
den Winde zu denken. Da, wie wir bereits wiederholt betonten, vor 
allem ruhiges Wasser für das Gedeihen des Planktons notwendig ist, 
werden regelmäßigen, mehrminder starken Winden ausgesetzte Gebiete 
ärmer an Plankton sein als solche, die sich im Windschatten befinden. 
Winde zerreißen den zarten Algenschleier (W asserblüte), der zuweilen 
die Oberfläche der Seen und Teiche bedeckt, wie man dies besonders 
deutlich an der Blaualge Clathrocystis (Fig 41 p. 94) sehen kann. 
„Sowie Wind aufkommt, wird sie zuerst zu schmalen Streifen „auf- 
gerollt", bei stärkerem Winde verschwinden diese, und man sieht sie 
nun im Wasser in den oberflächlichsten Schichten verteilt (Ap stein). 
Auch die zonare Verteilung wird durch W'ind und Sturm beeinflußt, 
zum Teil ganz aufgehoben. „Bei starkem Sturmwind findet auch bei 
Nacht eine gleiche Verteilung des Limnoplanktons statt, wie unter 
ähnlichen Wetterumständen bei Tage." (France.) 

In eigenartiger W eise wird das Phytoplankton des Zürichersees von 
den W^inden beeinflußt. Pfenniger war überrascht von den innigen 
Beziehungen, die zwischen dem Auftreten des Föhn und dem Erscheinen 
der Oszillatorien in den Filteranlagen der Stadt Zürich herrschen. 

Ein Gartenbesitzer in Innsbruck beobachtete, daß die grüne Wasser- 
blüte in einem Bassin verschwindet, d. h. in die Tiefe absinkt, sobald 
föhniges Wetter einsetzt. Derartige Phytoplanktonten wären somit in 
gewissem Sinne „Wetterpflanzen". 

In gleicher Weise wie im Süßwasser wird auch im Meere die 
vertikale Ausbreitung der Planktonten durch Winde beeinflußt. Lo 


Einfluß der Winde auf die Planktonverteilung; Hali- u. Zoocorrenten. 115 

Bianco fand beispielsweise den Pluteus einer Ärhacia im Xeapler 
Golf bei Windstille schon wenige Zentimeter unter der Oberfläche bis 
in 4 — 5 m Tiefe; bei von Süd-Ost leicht bewegtem Meer aber sammeln 
sich diese Echinodermenlarven in Tiefen bis zu 25 m an. Nach Gün- 
ther sinken auch pelagische Fische bei Sturm alsbald in die Tiefe. 

In unmittelbarem Zusammenhange mit den Luftströmungen unserer 
Atmosphäre stehen endlich die sog. Halicorrenten; namentlich die 
Triftströmungen sind durch konstante Winde bedingt. Ändert der 
indische Monsun seine Richtung, dann ändert auch der indische Nord- 
äquatorialstrom in gleichem Sinne seinen Lauf. 

Ein schönes Beispiel des Zusammenhanges typischer Winde mit 
dem Auftreten gewisser Planktonformen liefert uns die nördliche 
Adria. Wenn während der kühleren Jahreszeit im Golf von Triest 
die Bora von den Karsthöhen niederbraust und das Oberflächenwasser 
des Golfes gewissermaßen vor sich hertreibt, scheint am Grunde des 
Golfes eine von der Seeseite kommende Gegenströmung sich den 
Küsten zu nähern; denn sobald sich der Sturm gelegt und die See 
sich beruhigt, pflegen im Hafen sofort Medusen in Mengen aufzu- 
tauchen, die man oft seit Wochen und Monaten nicht mehr im Golf 
gesehen. Eine ähnliche Beobachtung machten Römer und Schaudinn 
in den Sunden West -Spitzbergens, wo sie ein orkanartiger Süd -Ost 
mehrere Tage festhielt. An den Küstenstädten sind es dann nament- 
lich die ruhigen, versteckten Hafenwinkel, in denen sich nach einem 
Sturm die prächtigsten Quallen und Salpen in ganzen Scharen an- 
stauen — in unwürdiger Gesellschaft des ekelhaften, treibenden Hafen- 
mistes. 

In ähnlichem unharmonischen Verein treten uns die schönsten 
und reinsten Produkte der „künstlerisch schaffenden Natur" und die 
minder schönen menschlicher Kulturarbeit in den sogenannten Tier- 
strömen oder Zoocorrenten allenthalben an unseren Küsten ent- 
gegen. Scheinbar ganz gesetzlos in ihrem Auftreten und Verschwin- 
den, regellos in ihrer Ausbreitung, Form und Richtung, sind sie den 
Fischern längst bekannt, ihrem Wesen nach aber noch wenig erkannt. 
Vielleicht ist Haeckel auf dem richtigen Wege, wenn er bei ihrem 
Entstehen an die Wirbelwinde denkt, „die auf den Straßen die da- 
selbst verbreiteten Massen von Staub und kleinen Gegenständen zu- 
sammentreiben.'^ 

Nathansohn erinnert an den Anstau, der stattfindet, wenn das 
ausgesüßte Küsten wasser bei seiner seewärts gerichteten Bewegung 
auf den Widerstand des sich landwärts bewegenden Wassers der 
offenen See stößt. 

8* 


116 


Kapitel 11. Das Wasser. 


Pettersson und C. Voo^t haben zuerst auf die bioloofische Be- 
deutung dieser Erscheinung und den Wert der Zoocorrenten für den 
Planktonforscher aufmerksam gemacht, und in anziehender Form weiß 
sie uns Haeckel zu schildern. 

„Die pelagischen Tiere und Pflanzen erscheinen in diesen Zoo- 
correnten so massenhaft angehäuft und so dicht credräng-t, wie etwa 
die menschliche Bevölkerung in den belebtesten Straßen einer großen 
Handelsstadt. Millionen und Abermillionen kleiner Geschöpfe aus 
allen . . . Gruppen planktonischer Organismen wimmeln bunt durch- 
einander und gewähren ein Schauspiel, von dessen Reiz man sich 

^__^^^ nur durch eigene An- 

— schauung eine Vorstel- 

lung verschaffeu kann. 
Schöpft man aufs Ge- 
ratewohl mit dem 
Wasserglase eine Por- 
tion aus diesem bunten 
Gewimmel heraus, so ist 
nicht selten „die größere 
Hälfte des im Glase 
enthaltenen Gemenges 
(eines wirklichen leben- 
den Tierbreies) von Tiervolumen, die kleinere von Wasser volumen 
eingenommen." Schon von weitem sind diese „wimmelnden Seetier- 
straßen" gewöhnlich an der spiegelglatten Beschaffenheit kenntlich, 
welche die Meeresoberfläche hier zeigt, während sie dicht daneben 
mehr oder weniger gekräuselt ist. Oft kann man einen solchen 
„öligen Tierstrom", der gewöhnlich eine Breite von 5 — 10 m besitzt, 
weiter als einen Kilometer verfolgen, ohne eine Abnahme des dichten 
Tiergewimmels in demselben wahrzunehmen, während zu beiden Seiten 
desselben, rechts und links, das Meer fast leer ist, oder nur einzelne 
versprengte Nachzügler aufweist." 

Alle Planktonten, deren Vorkommen auf die oberflächlichsten 
Wasserschichten beschränkt ist, sind in ihrer Verbreitung als passive 
Wanderer von den herrschenden Winden und Strömungen abhängig. 
Als Repräsentanten dieser eigenartigen „Oberflächenfauna" (Burck- 
hardt) des Süßwassers nennen wir das Cladocerengenus Scapholeberis 
(Fig. 47) und als typische marine Vertreter die Velellen (Fig. 45) oder 
Segelquallen, die „Segler bei dem Winde", und die Physalien (Fig. 48), 
die Galeerenquallen oder die „spanischen Vordemwinde" der Seeleute. 
Nur mit Segel ausgestattet, doch ohne Steuer und genügende Eigen- 


Fig. 47. Scapholeberis mucronata 
(0. F. Müller), am Wasserspiegel hängend. 
(Nach einer Skizze von Scourfield.) 


Zoocorrenten; Winde und „Oberflächenfauna". 


117 


bewegung, sind diese zarten Gebilde ganz dem Winde preisgegeben 
und von Stürmen an Land geworfen, erscheinen die Küsten von ihren 
Leichen mit kilometerlangen, blauen Streifen umsäumt. 

Ähnlich wie - • 

der Wind ist auch 
der Regen bezüg- 
lich seiner Ein- 
flußnahme auf das 
Plankton. Was wir 
früher über die 

Planktonvertei- 
lung im Süßwasser 
bei Wind und 
Sturm sagten, hat 
zumeist auch bei 
längerem Regen 
seine Gültigkeit: 
auch da wird die 

herrschende 
Schichtung aufge- 
hoben, das Plank- 


■mUtot- w. 


fM^ 


Fig. 48. 
Physalia spec. aus der Sagami- 
bay in Japan (Samml. Doflein) 
(Originalzeichnung v. L.Müller- 
Mainz.) 


^ 


ton ist mehr oder minder gleichmäßig ver- 
teilt oder zieht sich in die Tiefe zurück, 
namentlich in seichten Flachlandseen. In un- 
seren tiefen Alpenseen aber sammelt sich bei 
Regen, bedecktem Himmel oder gar, wenn 
dichter Nebel über dem Wasser lagert, ver- 
hältnismäßig viel mehr Plankton in den ober- 
sten Wasserschichten an als an klaren Tagen. 
(Hofer.) 

Indirekt beeinflußt der Regen das Plank- 
ton, indem er in Flüssen Uferformen und 
Tümpelformen mitreißt und so eine momen- 
tane Anreicherung des „Potamoplanktons" zur 
Folge hat, wie z. B. in der Weser. (Lemmer- 
mann.) Das gilt ganz besonders von den echten 
tropischen Seen. „Die heftigen Tropenregen befördern viele Stoflfe 
vom Ufer in das Wasser, laugen das Land aus, so daß bei größerer 
Regenmenge auch die Organismen im See direkt oder indirekt eine 
größere Nahrungsmenge zur Verfügung haben." (Ap stein.) Weiters 
bedingt der Regen aber auch ein Steigen des Wasserspiegels der 


118 Kapitel 11. Das Wasser. 


Seen und Teiche und setzt dadurch, im Sinne einer Verdünnung 
wirkend, die Planktonquantität herab. Noch ungünstiger macht sich 
wegen der gleichzeitigen Herabsetzung des Salzgehaltes anhaltender 
R^sen in seichteren Meeresabschnitten bemerkbar. Schon Graeffe 
macht darüber bezüglich des Planktons des Triester Golfes eine 
passende Bemerkung: „Die Acalephen sind, wie auch die Hydroid- 
medusen, besonders an der Meeresoberfläche zu finden, wenn die Nord- 
ostwinde reines, klares Wasser in die Bucht geschafft haben. Sciroccal- 
wetter und Regen sind stets ungünstige Witterung für den Fang 
dieser und der meisten pelagisch lebenden Tiere mit Ausnahme 
der Copepoden, welche stets das Meerwasser in allen Schichten er- 
füllen." Wie verderblich sciroccale Regengüsse dem Triester Plankton 
werden können, möge die von mir vor Jahren gemachte Beobachtung 
illustrieren, derzufolge während eines Frühjahres im Triester Golf 
durch Wochen überhaupt nahezu kein lebendes Plankton zu finden 
war. Nur einige lebensfähige Copepoden hatten die durch die Regen- 
güsse verschuldete Aussüßung des Golfwassers ohne Schaden ertragen 
können. 

Ganz anders wirkt der Neapler Scirocco auf die Planktonwelt 
des Golfes. Wie Schmidtlein erwähnt, kann man dort sicher sein, 
nach schwerem Scirocco oder Libeccio Planktonten, hauptsächlich 
Velellen, in großer Zahl zu erhalten. SO-, S-, SW- und W-Winde 
treiben, so versichert Brandt, das Plankton in den Golf hinein, 0-, 
NO-, N- und NW- Winde treiben die flottierenden Tiere der Meeres- 
oberfläche wieder hinaus, und die ungünstige Wirkung dieser Winde 
ist meist schon nach einigen Tagen und selbst bei ziemlich schwachem 
Winde deutlich an der Abnahme der pelagischen Tiere zu verspüren. 

Fuchs nimmt weiters an, daß nach heftigem, lange Zeit an- 
dauerndem Sturm „die vertikale Zirkulation so tief greift, um schließ- 
lich auch Tiefseetiere im Rücken des Windes emporzubringen", und 
Lo Bianco schließt sich dieser Ansicht auf Grund seiner Beobach- 
tungen im Neapler Golf an. 

Der ungünstige Einfluß heftiger Gewitter auf gewisse Planktonten 
geht aus den Zuchtversuchen Knörrichs mit Daphnien hervor, die 
alsbald in jenen Aquarien eingingen, in denen nicht Algen sich in 
Vegetation befanden. Das Absterben der Daphnien nahm um so 
größere Dimensionen an, je schwüler und höher die Temperatur vor 
oder während des Gewitters war. Diese Schädigungen der Mikro- 
fauna wurden wohl durch eintretenden Sauerstoffmangel verursacht. 
Die bei Gewittern herrschende hohe elektrische Spannung bewirkt 
offenbar eine Überführung des im Wasser gelösten Sauerstoffs in feste 


Einfluß von Regen, Gewittern und Vulkanausbrüchen auf das Plankton. 119 

chemisclie Bindung (Bildung von Wasserstoffsuperoxyd und von 
Nitriten), eine Anschauung, die sich auf die Versuche von Berg und 
Knauthe stützt, aber nicht ohne Widerspruch geblieben ist. (Euler.) 
Tatsache ist jedenfalls, „daß Fische in Teichen während eines Gewitters 
unter Anzeichen der Erstickung sterben. Demnach muß der freie, 
im Wasser aufgelöste Sauerstoff durch irgendwelche Einflüsse ver- 
zehrt worden sein." 

Interessante Beobachtungen über den Einfluß des Aschenregens 
auf das Plankton im Xeapler Golfe konnte Lo Bianco gelegentlich 
des letzten Vesuvausbruches (April 1906) anstellen. Die während des 
Aschenregens herrschende Dunkelheit veranlaßte Planktonten und 
selbst Benthosformen zunächst zu einem Aufstieg in höhere Wasser- 
schichten, so daß man an der Oberfläche am Tage Formen sehen 
konnte, die sonst nur zur Xachtzeit in diesen Schichten gefangen 
werden. Der auf das Meer niederfallende Aschenregen verursachte 
alsbald ein Massensterben; namentlich die höheren, oberen und mitt- 
leren Schichten waren ganz ohne Leben, während sich das Plankton- 
netz, sobald es über den Grund hin weggezogen wurde, alsbald mit 
sterbenden oder schon abgestorbenen Planktonten füllte. Ohne Zweifel 
ist die gefährliche Wirkung der vulkanischen Asche auf die Plank- 
tonten hauptsächlich, wenn nicht ausschließlich, eine mechanische. 
Wohl können sich fast alle zarteren Formen gegen mechanische 
Insulte durch reichlichere Schleimsekretion einige Zeit schützen; allein 
bei dem langanhaltenden Aschenregen verursachte die Schleimsekretion 
nur eine Verklebung der in immer größerer Menge auf den Körper 
auffallenden Ascheteilchen. Die erwähnten Planktonten sahen wie im 
Rauch geschwärzt aus und begannen infolge des durch die Asche er- 
höhten spezifischen Gewichtes langsam abzusinken, um am Meeresgrunde 
zu sterben; dasselbe Schicksal ereilte schließlich auch die Crustaceen, 
die wegen der großen Mengen der verschluckten Asche ebenfalls ab- 
sanken. Aber es ist bezeichnend, daß sie sich noch am längsten am 
Leben erhielten, genau so wie die Copepoden des Triester Golfes, die, 
wie erwähnt, einer abnormen Aussüßung des Golfwassers noch am 
längsten zu widerstehen vermochten. 

Es ist nicht unwahrscheinlich, daß bei einer solchen Aussüßung 
eines Meeresteiles so wie bei dem vulkanischen Aschenregen zunächst 
nicht durch chemische Reize, sondern ebenfalls durch mechanische 
Ursachen und zwar die von der Küste zugeführten Sinkstoffe die 
Dezimierung des Planktons herbeigeführt wird. 

Zugleich mit der Vernichtung des Planktons konnte auch ein 
Verschwinden der direkt oder indirekt an das Plankton gebundenen 


120 Kapitel 11. Das Wasser. 


Fische (Sardinen, Sardellen, Makrelen) im Neapler Golf konstatiert 
werden. Erst gegen Ende Mai, als sich das vom Aschenregen schoko- 
ladebraun verfärbte Wasser geklärt und das Plankton erneuert hatte, 
stellten sich auch die erwähnten Fische und mit ihnen die Delphine 
im Neapler Golf wieder ein. 

Literatur. 

1. Apstein, C. (s. p. 7 Nr. 1). 

2. Apstein, C. Das Plankton d. Colombosees auf Ceylon. Zoolog. Jahrb. 

Syst. Bd. 25. 1907. 

3. Attimayr, F. (s. p. 17 Nr. 1). 

4. Bachmann, H. (s. p. 17 Nr. 2). 

5. Barrois, Th. Contribution ä l'etude de quelques lacs de Syrie. Revue 

biolog. du nord de la France. Bd. 7. 1894. 

6. Berg, 0., und Knauthe, K. Ü. d. Einfluß der Elektrizität auf den Sauer- 

stoffgehalt unserer Gewässer. Naturw. Rundschau. Bd. 13. 1898. 

7. Berghaus, H. Physikal. Atlas. 3. Aufl. J. Perthes, Gotha, 1892. 

8. Brandt, K. (s. p. 46 Nr. 7). 

9. Brauer, A. (s. p. 84 Nr. 3). 

10. Burckhardt, G. (s. p. 71 Nr. 6). 

11. Cleve, P. T. A Treatise of the Phytoplankton of the Northern Atlantic 

and its Tributaries. Upsala 1897. 

12. Doflein, F. (s. p. 46 Nr. 11). 

13. Euler, H. Über d. Einfluß d. Elektrizität auf den Sauerstofi'gehalt der Ge- 

wässer. Biol. Gbl. Bd. 21. 1901. 

14. Fischer, B. Die Bakterien d. Meeres. Erg. d. Plankton -Exped. Bd. 4. 

M. g. 1894. 

15. Forel, F. A. (s. p. 47 Nr. 14). 

16. France, R. H. Zur Biologie des Planktons. Biol. Cbl. Bd. 14. 1894. 

17. Fuchs, Th. Über das infolge heftiger Stürme beobachtete Auftreten pela- 

gischer Tiefseetiere an der Oberfläche des Meeres. Mitt. geogr. Ges. Wien. 
1901. 

18. Graeffe, E. (s. p. 97 Nr. 18). 

19. Gran, H. H. (s. p. 71 Nr. 21). 

20. Grassi, V. B., und Calandruccio, S. Fortpflanzung nnd Metamorphose 

des Aales. Deutsch von Doflein, F. AUg. Fischerei- Ztg. 22. Jhg. 
N. F. Bd. 12. 1897. 

21. Günther, A. Report of the pelagic fishes. Rep. Challenger, Zoology. 

Bd. 31. 1889. 

22. Haeckel, E. Die Radiolarien. Berlin, G. Reimer, 1862. 

23. Haeckel, E. Planktonstudien. Jen. Z. f. Naturw. Bd. 25. N. F. Bd. 18. 1891. 

24. Hof er; B. Die Verbreitung d. Tierwelt im Bodensee. Bodenseeforschungen. 

10. Absch. Lindau. 1896. 

25. Huitfeldt-Kaas, H. Planktonundersögelser i Norske Vande. Christiania, 

Nationaltrykk. 1906. 

26. Keller, C. (s. p. 47 Nr. 23). 

27. Knörrich, A. Studien ü. d. Ernährungsbedingungen einiger für die Fisch- 

produktion wichtiger Mikroorganismen des Süßwassers. Forschungsberichte 
Plön. Bd. 8. 1901. 


Meteorologische Einflüsse (Literatur). 121 

•28. Kofoid, C. A. (s. p. 47 Nr. 27). 

29. Krämer, A. (s. p. 97 Nr. 22). 

30. Krümmel, 0. in: Neumayer, G. v. Anleitung z. wissensch. Beobachtungen 

auf Reisen. Hannover, Jänecke, 1906. 

31. Lemmermann, E. Das Plankton d. Weser bei Bremen. Arch. f. Hydxo- 

biol. Bd. 25. 1907. 

32. Lo Bianco, S. Le pesche abissali eseguite da F. A. Krupp . . . Mitt. zool. 

Station Neapel. Bd. 16. 1903. 

33. Lo Bianco, S. Azione della pioggia di cenere, caduta durante 1' eruzione 

del Vesuvio. Mitt. zool. St. Neapel. Bd. 18. 1906. 

34. Lohmann, H. Unters, ü. d. Auftrieb d. Straße von Messina. Sitzb. Akad. 

Wiss. Berlin. Bd. 20. 1899. 

35. Lorenz, J. v. (s. p. 17 Nr. 13). 

36. Monaco, A. v. (s. p. 17 Nr. 14). 

37. Nansen, F. Die Ursachen d. Meeresströmungen. Petermanns Mitteil. Bd. 51. 

1905. 

38. Nathansohn, A. U. d. Bedeutung vertikaler Wasserbewegungen für die 

Produktion des Planktons im Meere. Abb. math. phys. Klasse sächs. Ges. 
d. Wissensch. Leipzig Nr. 5. 1906. 

39. Pfenniger, A. Zum Burgunderblut im Zürichsee. Neue Zürich. Ztg. 8. 

X. 1899. 

40. Pfenniger, A. (s. p. 47 Nr. 36). 

41. Schaudinn. F., und Kömer, F. Vorl. Bericht ü. zoolog. Untersuchungen 

im nördl. Eismeer. Verb. d. deutsch, zool. Ges. 1899. 

42. Schieiden, M. J. (s. p. 72 Nr. 39). 

43. Schmidtlein, R. Vgl. Übersicht ü. d. Erscheinen größerer pelag. Tiere. 

Mitt. zool. St. Neapel. Bd. 1 u. 2. 1878, 1880. 

44. Schott, G. (s. p. 98 Nr. 33). 

45. Schröder, ß. Das pflanzliche Plankton der Oder. Forschungsberichte 

Plön. Bd. 7. 1899. 

46. Steuer, A. Die Entomostraken der Plitvicer Seen und des Blatasees. 

Annal. Naturh. Hofm. Wien. Bd. 13. 1899. 

47. Thoulet, M. J. Oceanographie (Dynamique). Paris, Baudoin, 1896. 

48. Walter, A. Die Quallen als Strömungsweiser. Deutsche geogr. Blätter. 

Bd. 13. Bremen 1890. 

49. Watanabe, H. Plankton and Tidal Currents. Annotat. japon. Bd l. p. 70. 

1897. 

50. Woltereck, R. Ü. d. Entwicklung der Velella aus einer in der Tiefe vor- 

kommenden Larve. Zool. Jahrb. Suppl. VII. 1904. 

51. Woltereck, R. Plankton und Seenausfluß. Intern. Revue d. ges. Hydro- 

biologie. Bd. 1. 1908. 


122 Kapitel HI. Methodik der Planktonforschung. 


Kapitel III. 

Methodik der Planktonforschung. 

1. Faiigapparate für qualitative Planktonforschung. 

Während, wie wir eingangs schon erwähnten, Joh. Müller beim 
Beginn seiner Planktonstudien seine Untersuchungsobjekte durch mühe- 
volle „mikroskopische Untersuchung des eingebrachten Seewassers'^ 
erlangte, besteht gegenwärtig der Planktonfang im wesentlichen in 
einem Filtrationsprozeß, durch welchen das im freien Wasser verhält- 
nismäßig schütter verteilte Plankton auf einen kleinen Raum konzen- 
triert wird. Dieser Zweck kann in zweierlei Weise erreicht werden. 

1. Entweder findet die Trennung des Planktons von der flüssigen 
Materie, in der es suspendiert ist, schon innerhalb des Wassers statt, 
was durch Fischen mit besonders konstruierten Planktonnetzen bewerk- 
stelligt wird, oder 

2. es wird ein beliebig großes Wasserquantum aus der ge- 
wünschten Tiefe mit dem in ihm enthaltenen Plankton aufgebracht 
und die Filtration erst später besorgt. Wenn es sich dabei nur um 
oberflächliche Wasserschichten handelt, kann das Wasser nach dem 
Vorschlage Apsteins einfach mit einem Gefäße geschöpft und sodann 
in irgendeiner Weise filtriert werden. Zur Erlangung des Wassers 
aus tieferen Schichten bedient man sich entweder größerer Gefäße, 
die das Wasser in der gewünschten Tiefe einlassen, oder in neuerer 
Zeit der Pumpen. 

Die Zahl der Apparate, die zur Erlangung des Planktons nach 
der einen oder anderen Methode im Laufe der Zeit ersonnen wurden, 
ist eine so große, die Verbesserungen, die an diesem oder jenem 
Apparat später angebracht wurden, sind so mannigfacher Art, daß 
es uns zu weit führen würde, alle Konstruktionen hier ausführ- 
lich zu beschreiben. Die Konstruktion eines Universalfangapparates, 
mit dem das gesamte Plankton eines Gebietes gesammelt werden 
könnte, wie es besonders für eine exakte, quantitative Planktonforschung 
erwünscht wäre, wird wohl schon wegen der so gewaltigen Größen- 
unterschiede der einzelnen Planktonten und wegen der so verschie- 
denen Dichte ihrer Verteilung im Wasser, sowie endlich wegen der 
an verschiedenen Lokalitäten so wechselnden Komposition des Plank- 
tons kaum je gelingen. 


Netzzeug. 


123 


Das einfachste der Planktonnetze, mit dessen Beschreibung wir 
beginnen wollen, stellt einen Beutel aus feinem Stoff dar, der, an einem 
Metallring wie ein Insektennetz befestigt, entweder an einer Stange 
oder an einer Leine durch das Wasser gezogen wird. Es entspricht 
diese horizontale Fischerei an der Wasseroberfläche der schon in 
der Einleitung erwähnten alten, unrichtigen Anschauung, daß der 
„Auftrieb" oder „pelagische Mudder" lediglich an der Oberfläche vor- 
komme, und erst später wurde in schiefer Richtung und endlich auch 
in Vertikaler Richtung aus größeren Tiefen gefischt. 

Als Netzzeucr verwendet man heute fast allgemein das feine, 
seidene Müllergazegewebe, wie es in Muhleu zum Trennen des feinsten 
Mehles im Gebrauch ist. Es kommt in verschiedenen, nach Nr. 00 — 20 
unterschiedenen Maschenweiten in den Handel. Die Wahl der Nr. 
hängt von der Größe der Planktonten ab, die man fischen will. Für 
größere Tiere {Limnocalanus, Eurytemora, Lepfodora) verwendet Ekman 
Nr. 4 mit 23,5 Maschen pro qcm. Das Netz ist dann fein genug, um 
auch kleinere Planktonten zurückzuhalten, noch größere aber, wie 
Mysis, erfordern einen noch gröberen Netzstoff. 

Von der gewöhnlich verwendeten Nr. 20 (Fig. 49) gehen nach 
Hensen auf den Quadratzentimeter Fläche 5926 Löcher. Die größten 
Maschen haben nach Lohmann bei ungebrauchten Zeugproben Längen 


zwischen 52 und 115 /i. 
sind die Maschen 
70—98 u lang (in 
85%derFäUe). Bei 
längerem Gebrauch 
kann aber die Loch- 
weite sich erheblich 
verringern. 

Als sehr fest 
und dicht empfiehlt 
Lohmann einen 
schweren, teueren 


Am häufigsten 


Fig. 49. Müllergaze Nr. 20. 
(Nach Lohmann.) 


Fig. 50. Dichter Seidentaffet 
zum Filtrieren von Meer- 
wasser (in gleicher Vergröße- 
rung wie Fig. 49 und 77). 
(Nach Lohmann.) 

( Lücken im Gewebe. 


Seidentaffet, der, wie ein Vergleich der bei- 
den, bei gleich starker Vergrößerung ge- 
zeichneten Figuren (49 und 50) lehrt, fast gar keine Lücken im 
Gewebe aufweist und sich daher zur Filtration des „Mikroplankton", 
also der kleinsten Planktonten, sehr gut eignet. Für weniger minu- 
ziöse Fischerei und größere Netze kann auch ein Wollgewebe, Baum- 
wollkaliko, Kongreß- oder Vorhangstoff oder sog. Käsetuch (nach 
Heincke ein kräftiges, lockeres Leinengewebe, das in der Landwirt- 


124 


Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 


Schaft zur Trennung des weißen Quarkkäses von den flüssigen Teilen 
der Milch gebraucht wird) in Verwendung kommen, das man dann 
aber bei der marinen Planktonfischerei mit Vorteil vorher mit irgend- 
einem der bei der Marine üblichen Konservierungsmittel (Eintauchen 
in eine Abkochung von Eichenlohe) imprägniert. Der teuere Müller- 
gazestoff findet dann nur bei dem sogenannten Eimer Verwendung, 
den wir nun zu besprechen haben. 

Bei den alten Müllernetzen sammelte sich nämlich das Plankton 
nach dem Aufholen des Netzes in dem Netzzipfel an-, man mußte 
warten, bis alles Wasser abgelaufen war, wobei natürlich das Plankton 
schließlich, wenn auch nur für kurze Zeit, trocken zu liegen kam, 
und tauchte sodann das umgestülpte Netzende in ein mit Wasser ge- 
fälltes, weithalsiges Glas. Durch Anbringen eines Gefäßes am Ende 
des Netzbeutels, in dem sich das gefangene Plankton ansammelt, kann 
in der einfachsten Weise verhindert werden, daß das Plankton direkt 
mit der freien Luft in Berührung kommt. Ist das Gefäß oder der 
Eimer aus Glas, so kann man sich sofort nach dem Fange mittels 
einer Taschenlupe über die Zusammensetzung des gesammelten Plank- 
tons orientieren. Durch eine entsprechende Metallfassung kann der 
Glaseimer vor dem Zerschlagenwerden an der Bordwand oder, wenn 
das Netz zufällig auf Steingrund aufstößt, geschützt werden. Mittels 
eines Gewindes oder einfachen Bajonettverschlusses läßt er sich leicht 
von dem unteren Metallring des Netzbeutels abnehmen. Ist das 
Sammelgefäß aus Metall, so erfolgt die Entleerung desselben gewöhn- 
lich durch ein an seinen Boden angelötetes Rohr, das mittels eines 

Hahnes oder, wenn über das 
Ablaufrohr ein kurzer, bieg- 
samer Schlauch gesteckt ist, 
mittels eines Klemmringes oder 
eines Stöpsels geschlossen wer- 
den kann. 

Wie erwähnt, ist die Form 
des Netzbeutels gewöhnlich 
eine konische. Bei der Konstruk- 
tion des Netzbeutels hat man 
sich nach Ap s t ei ns Angaben zu- 
nächst ein Mustei-,einen Schnitt" 
aus Papier zu entwerfen. 
„Vervollständige ich den abgestumpften Kegel (Fig. 51 a) und 
bezeichne mit x die Mantelhöhe der ergänzten Spitze, so verhält sich 


V'znx 


Fig. 51. Muster zur Anfertigung eines 
Planktonnetzes. (Nach Apstein.) 


X ■\- i = r \^\ daraus folgt x = 


B-r 


Konstruktion der Planktonnetze. 


125 


a = 94,5", 
a=61,2o, 


Denken wir uns den Kegelmantel aufgerollt (Fig. 51b), so muß 
sich der Umfang des Kreises, den ich mit dem Radius x{=2x:t) 

schlacren kann, zu 2rjr verhalten wie SöO*^ : a: also " = — : daraus 
folgt : a -= 

Bei den von Hensen und Ap stein konstruierten quantitativen 
Planktonnetzen beträgt 

1. für das kleine Netz: 

7?= 12,5 cm, r = 2cm, i = 40cm, 

2. für das mittlere Netz: 
II = 20 cm, r = 3 cm, i = 100 cm, 

3. für die beiden großen Netze: 
J^ = 45cm, r= 18,5 cm, {=100 cm, 

(47,6 cm) (20 cm) (152 cm) 

Die Größen der Netze für die quali- 
tative Fischerei richten sich nach den Ob- 
jekten, die gefangen werden sollen. Der 
Botaniker wird sich mit den kleinsten 
Modellen begnügen können, kleinere, ge- 
drängt vorkommende Zooplanktonten mit 
geringer Eigenbewegung werden geringere 
Netzdimensionen erfordern als große und 
nur spärlich vorhandene Planktontiere, wie 
etwa große Quallen und Salpen, oder solche, 
die durch wenige rasche Bewegungen flüch- 
ten können, wie manche Copepoden und 
Jungfische. 

Bei dem von der deutschen Tiefsee- 
Expedition benutzten Vertikalnetz (Fig. 52) 
betrug die Länge des Netzbeutels un- 
gefähr 4 m. Es ist vorteilhaft, den Netz- 
beutel zum Schutze mit einem Überzug 
aus einem derberen, weitmaschigen Netz- 
zeug zu versehen und außerdem ist der 
Eimer durch einige Schnüre mit dem 
Ring der oberen Netzöffnung zu verbin- 
den. Die Schnüre sind etwas kürzer ge- 
zogen als die Mantelhöhe {i Fig. 51) des 

Netzbeutels beträgt, um den starken Zug pj^ 52 Veitikalnetz nach 
zu vermindern, dem der Netzbeutel beim Chun (phot. F. Winter). 


126 


Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 


Ziehen ausgesetzt ist und damit ein Zerreißen des zarten Gewebes 
zu verhindern. 

Der Ringdurchmesser dieses Netzes beträgt 1,5 — 2,5 m. Durch an 
den Eimer gehängte Gewichte kann man ein rascheres Absinken des 
Netzes bei Vertikalfäogen und ein Fischen in größeren Tiefen bei 
Horizontalfängen bewirken. 

Eine nicht kreisrunde sondern viereckige Mündung zeichnet das 
große Richardsche Vertikalnetz aus (filet vertical ä grand ouverture 
ou filet Richard) mit seinem konischen Netzbeutel aus Packtuch 
und einer Öffnung von 9 — 25 qm. Ein konischer Einsatz aus Tuch 
verhindert wie bei Fischreusen das Entweichen der gefangenen Tiere. 


Fig. 53. Triester Planktongrippo nach Cori. (Original.) 

Nach Art eines Grundnetzes (grippo) ist der von Cori beschrie- 
bene Planktongrippo (Fig. 53) konstruiert. Der Netzbeutel ist hier 
nicht konisch, sondern pyramidenförmig, die Einströmungsöffnung auch 
y , // hier viereckig und mittels Spagatverschnürung an 

%\ 11 // einem Tau befestigt, an dem sich in der bei 

[^_/^~- --^ Grundschleppnetzen üblichen Weise oben eine 

^_^^"~" — ^- Reihe von Korkstücken, unten eine Anzahl von 

Bleiplatten befinden, die zur Erweiterung der 
Netzöffnung beim Fischen dienen sollen. Zu bei- 
den Seiten sind weiters zwei Stäbe angebracht, 
und durch die an ihren Enden befindlichen Schnüre 
wird in der aus der Zeichnung ersichtlichen Weise 
mittels einfacher Holzknebel die Befestigung des 
ganzen Netzes an einer Leitstange bewirkt, von 
deren Mitte die Zugleine abgeht. Das Gewicht an 
der Leitstange erleichtert wieder das rasche Ab- 
sinken des Netzes und ermöglicht auch annähernd 
horizontales Fischen in größeren Tiefen. 

Ein Fortschritt ist in der Konstruktion des 
Sammelgefäßes zu verzeichnen (Fig. 54). Bei den 
gebräuchlichen qualitativen Netzen (v. Apstein, 


Fig. 54. Netzeimer 

mit Bajonett- 
verschluß nach Cori 

(Original). 

Der Pfeil deutet an, auf 
welcher Seite der Fang 
in das Sammelglas ge- 
schüttet wird. 


Netze für horizontale Planktonfischerei. 


127 


Helgoländer Brutnetz) bildet den Boden des Eimers ein straff ge- 
spanntes Gazestückchen, das mittels eines Klemmringes an dem 
Eimer befestigt wird. Xach dem Fiscbzug kommt somit, wie bei 
dem alten Müllernetz, das Plankton ins Trockene, der Klemmring 
muß losgeschraubt und in umständlicher Weise das Plankton von 
dem Gazestückchen abgeschabt werden. In unserem Falle hat der 
Eimer einen Metallboden, dafür einen seitlichen, doppelfenstrigen 
Ausschnitt, über den das vorher angefeuchtete Gazestück gespannt 
und durch einen darüber gelegten Rahmen mittels Schrauben fest- 
gehalten wird. Es sammelt sich also nach dem Aufziehen des Netzes 
der Fang in dem geringen Wasserquantum, dessen Niveauhöhe durch 


Fig. 5.Ö. Oberflächenkurre. (Nach Monaco.) 

den unteren Fensterrand gegeben ist und wird an der durch den 
Pfeil angedeuteten, dem Fenster gegenüberliegenden Seite des Eimers 
in das Sammelgefäß gebracht. Die Befestigung des Eimers geschieht 
wieder mit Hilfe des schon von J. de Guerne, Besana u. a. ver- 
wendeten Bajonettverschlusses. 

Das Netz läßt sich wegen seiner einfachen Befestigung mittels 
der Holzknebel leicht abmontieren und reinigen und nimmt, zu- 
sammengerollt, einen sehr kleinen Raum ein. 

Der beschriebene Planktongrippo erinnert in seinem Bau an die 
von Monaco schon 1887 erfundene Oberflächenkurre (Fig. 55), 
die ebenfalls einem Grundnetz, dem „ottertrawr', nachgebildet ist. Sie 
dient hauptsächlich zum Fange aller größeren Planktonformen der 
oberflächlichen Meeresschichten, die mit den anderen gebräuchlichen 
Netzen entweder gar nicht oder nicht in genügender Menge erbeutet 
werden können. 

An dem Netz faUen uns zunächst die großen seitlichen Flügel 
auf, die wie bei gewissen Grundnetzen zur Vergrößerung des abfisch- 
baren Gebietes dienen. An ihren Enden befinden sich sog. Scher- 
bretter, d. s. oben mit Kork, unten mit Bleiplatten eingesäumte Holz- 
platten, die sich im Wasser, sobald das Netz gezogen wird, vonein- 


128 


Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 


ander zu entfernen trachten. Das Entweichen der gefangenen Tiere 
wird durch eine im Netzsack angebrachte Falle vereitelt. 


In etwas verbesserter Form und in riesigen Dimensionen her- 
gestellt, dient dieses Netz als „neues Helgoländer Obertrawl" 
oder „Dreischerbretternetz" (Fig. 56) gegenwärtig der deutschen 
wissenschaftlichen Kommission für die internationale Meeresforschung 
zum Fange von größeren Larven und kleinen Jungfischen im freien 


Netze zum Fang der Makroplanktonten. 129 


Wasser. „Es ist ein 34 m langer, konisch zulaufender Netzbeutel von 
Hanfgarn, mit vorderer dreieckiger Mündung, jede Dreieckseite 15 m 
lang mit einer Gesamteingangsfläche von rund 100 Quadratmetern. 
Die Maschen sind vorn am Eingang 80 mm weit und verkleinern sich 
ganz allmählich bis auf 5 mm im Steert des Netzes. Das Offenhalten 
des Netzbeutels geschieht durch die starken, eisenbeschlagenen Scher- 
bretter nach Art der Scherbretter der Grundnetze; zwei davon sind 
ganz gleich, eines aber etwas abweichend gestaltet und befestigt und 
stärker beschwert. Dieses dritte Scherbrett befindet sich, wenn das 
Netz fischt, seiner größeren Schwere wegen stets unten, an ihm ist 
also dann die nach unten gerichtete Spitze der dreieckigen Netzmün- 
dung befestigt, während die beiden anderen Scherbretter an den Enden 
der nach oben gewendeten Dreieckseite befestigt sind." Als Vorzüge 
des Netzes werden leichte Handhabung trotz der sehr bedeutenden 
Größe und die Möglichkeit einer ziemlich schnellen Fahrt mit diesem 
Netze (3, 4 und mehr Seemeilen Fahrt pro Stunde) hervorgehoben. 

Zum Fange größerer Organismen dient weiter auch das Hjort- 
sche Netz mit seinem unhandlichen Ring an der Mündung von 5 — 7 m 
Durchmesser. 

Wir haben noch der bei der Planktonfischerei verwendeten Seile 
Erwähnung zu tun. Wo mit der Hand gefischt wird, sind Hanfseile 
anzuwenden (Flaggenleinen); für kleine Oberflächennetze genügen 
solche von 5 mm Durchmesser, für Brutnetze sind Leinen von lYg — 2 cm 
nötig. Wo Winden mit Handbetrieb oder Dampfwinden in Verwen- 
dung kommen, müssen Stahltrossen benützt werden, die auf einer 
Trommel der Winde aufgerollt werden. Apstein verwendet Stahl- 
trosse von 3,9 mm Dicke, bestehend aus einer Hanfseele und 24 
dünnen Drähten; für Tiefseefänge müssen sie entsprechend stärker 
genommen werden. 

Nicht unerwähnt soll bleiben, daß man in manchen Fällen auch 
direkt Grundnetze zum Fangen größerer Zooplanktonten in Anwen- 
dung bringen kann. Im Triester Golf wird man z. B. bisweilen Quallen 
vergebens an der Meeresoberfläche suchen, während Grundnetze sie 
in Mengen zutage fördern, was schon Graeffe im Jahre 1883 be- 
merkte und ihn zu der Annahme veranlaßte, daß sich die Acalephen 
in der Tiefe „an Algen und anderen Gegenständen festklammern." 

Zum Einsammeln der über dem Boden schwebenden Planktonten 
wurden sog. „Schlittennetze" konstruiert, die auf Kufen oder Räder- 
gestellen angebracht, etwa Yg — 1 m über dem Boden hinweg fischen. 
Solche Netze wurden u. a. von Hensen und Aurivillius angewendet. 

An der Oberfläche treibendes „Makroplankton" (also Quallen, 

Steuer, Planktonkunde. 9 


130 


Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 


i 


Salpen, Jungfische u. dgl.) wird bei der Zartheit der Objekte am 
besten in weithalsige Gefäße geschöpft. Aber auch dabei zerreißen 
besonders zarte Formen, wie Eiicharis, leicht, wenn man nicht sehr 
vorsichtig zu Werke geht. Werden die Tiere in tieferem Wasser ge- 
sehen, so erzeugt man erst an der Oberfläche einen Wirbel, der sie 
langsam an die Oberfläche bringt, von wo aus sie dann 
leicht in das Sammelglas geschöpft werden können. 
In vielen Fällen ist es wünschenswert, Plankton 
nur aus einer bestimmten Tiefe zu erhalten. Es 
müssen dann Netze konstruiert werden, die geschlossen 
in die gewünschte Tiefe versenkt werden, sich dort 
öffnen und fischen und sodann wieder geschlossen 
aufgebracht werden können („Schließnetz"). Daß 
das Netz geschlossen versenkt wird, scheint nicht 
immer unbedingt nötig, da z. B. Burckhardt be- 
obachtet hat, „daß beim Hinunterlassen das Netz 
ganz leer blieb", und bei gewissen Fragen ist es tat- 
sächlich nicht von Belang, wenn auch etwas Plank- 
ton beim Versenken des Netzes schon eingebracht 
wird (Fischeier). 

Ein Schließnetz einfachster Art stellt das „Helgo- 
länder Brutnetz" (Fig. 57) dar, das durch zwei von- 
einander weit abstehende große Reifen aus spanischem 
Rohr offen gehalten wird. Beim Fischen dient das 
am ersten, vorderen Reifen befestigte Tau als Zug- 
leine, während durch einen Zug an der zweiten, am 
hinteren Reifen befestigten Leine ein, wenn auch 
nicht exakter, so doch für viele Zwecke ausreichen- 
der Verschluß des Netzes herbeigeführt wird, indem 
dann der vordere und hintere Teil des Netzes wegen 
ihrer Schwere einfach zu beiden Seiten des hinteren 
Reifens absinken. 

In einer von dem Fischmeister Lornsen ver- 
besserten Form dient es jetzt als „Helgoländer 
Scherbrutnetz" (Fig. 58) zum Fange von Fischeiern und -larven den 
Teilnehmern der „internationalen Meeresforschung". Die Mündung des 
Netzes ist hier viereckig, und an ihrer unteren Seite befindet sich 
ein schräg nach unten geneigtes, feststehendes Scherbrett; dieses Brett 
verhindert durch den Widerstand, den es beim Zuge durch das 
Wasser diesem entgegensetzt, unter Erzeugung eines schräg nach 
unten wirkenden Gegendruckes den fast unvermeidlichen Auftrieb des 


Fig. 57. Helgo- 
länder Brutnetz. 
(Nach Heincke.) 


Schließnetze einfachster Art. 


131 


Netzes aus der Tiefe an die Oberfläche. Das Netz fischt auf diese 
Weise sehr gut in einer konstanten, nahezu durch die Läno-e der aus- 
gegebenen Leine bestimmten Tiefe und ermöglicht 
es, bestimmte Tiefenregionen nach Eiern und 
Larven abzufischen (Heincke). 

Eine weitere Type einfacher Schließnetze 
stellen jene dar, bei denen der Verschluß durch 
Zuschnüren des Netzbeutels etwa in seiner Mitte 
bewerkstelligt wird. 

Das Turbjne-Netz z. B., „welches bei den 
Forschern an der Station zu Granton in Schott- 
land in Gebrauch steht, wird mit Hilfe von zwei 
Leinen in Tätigkeit gesetzt. Die eine ist die 
Schleppleine, die andere bewirkt, je nachdem sie 


Helgoländer 
Scherbrutnetz. 
(Nach Heincke.) 

schlaff oder gespannt erhalten wird, durch Ein- 
schnürung das Offnen und Schließen" (Monaco). 

Das früher viel verwendete, horizontal fischende 
„Tannernotz" ist so eingerichtet, daß es mit 
Hilfe fallender Gewichte abgeschnürt werden kann, 
so daß der abgeschnürte Teil dann nichts mehr 
fängt. Offen hinabgelassen wird weiter auch das 
sog. Nansensche Schließnetz. 

Etwas komplizierter schon ist der von Marsh 
konstruierte und im Green Lake (U. S. A.) erprobte 
Apparat (Fig. 59). Der Mechanismus, der den 
Netzverschluß herbeiführt, besteht hier aus einem 
Messingrahmen von 15 cm Länge (Ä), in dem ein zweiter, etwas 
größerer, dafür schmälerer Metallrahmen sich nur wenig auf- und ab- 


Fig. 59. Schließnetz 

nach Marsh. 

(Nach Marsh.) 


132 


Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 


Fig. 60. Vertikalschließnetz nach 
Burekhardt. (Nach Burckhardt.) 

■'- — fixe Aufhängeleinen, 
" — bewegliche Schnüre. 
a Drahtseil, h Coris Auslöaeappurat, d gro- 
ßer oberer Reif, e Reif an der Netzöffnung, 
/ Tragreif mit Ösen, (j Aufhängeschnilre 
desselben, h Deckel, i Schnur, k Gewicht, 
beide zum Schluß des Deckels, l Schnur, 
m Gewicht, beide zum Offenhalten des 
Deckels, o unterer großer Reif, q Trichter 
mit Ausflußhahn, » Schnur zum 3 kg-Ge- 
wicht, t 3 kg- Gewicht, u Schnur für das 
Trichtergewicht. 


bewegen kann. Zwischen den beiden un- 
teren Schmalseiten der Rahmen ist eine 
Feder angebracht, die dieselben ausein- 
anderhält. An dieser Auslösevorrichtung 
ist nun zunächst das Netz dauernd durch 
eine Leine jB befestigt, die später den 
Netzbeutel abzuschnüren hat. Die drei 
Schnüre, die von dem großen Ring der 
Netzöffnung ausgehen, vereinigen sich 
wieder zu einem Ringelchen. Durch 
dieses ist ein dünner, leicht zerreißbarer 
Faden gezogen, der um die beiden oben- 
erwähnten, vorher auseinandergepreßten 
Schmalseiten der beiden Metallrahmen 
geschlungen und verknotet ist. 

Nun kann das Netz in die gewünschte 
Tiefe versenkt und hierauf eine beliebige 
Strecke vertikal nach aufwärts gefischt 
werden. Soll dann das Netz geschlossen 
werden, so genügt ein kräftiger Ruck an 
der Zugleine, um den dünnen P^den zu 
zerreißen, wobei die Feder die beiden 
Metallrahmen aneinandertreibt, das Rin- 
gelchen wird frei, der obere Teil des Netz- 
beutels sinkt ab, und durch das Gewicht 
des ganzen Netzes wird nun die Schlinge 
der Leine B angezogen und damit der 
Verschluß hergestellt. 

Wir haben zugleich mit diesem Ap- 
parat ein Schließnetz kennen gelernt, das 
speziell für vertikale Fischerei eingerich- 
tet ist. 

Ebenfalls durch Einschnüren des 
Netzbeutels wird der Verschluß bei dem von 
Bruce beschriebenen Scotia-Schließ- 
netz herbeigeführt (Scotia-Closing-Plank- 
ton-Net). Das Netz wird ebenfalls offen 
und vertikal versenkt; eine Feder gibt 
durch ein abgelassenes Fallgewicht die 
Zugtaue der Netzöffnung frei. 

Bei demVertikalschließnetz von 


Vertikalschließnetze. 


133 


Burckhardt (Fig. 60) wird der Verschluß nicht durch Einschnürung 
des Netzbeutels, sondern durch einen Deckel hergestellt, der die Xetz- 
münduncr zu schließen vermag. 

Das Netz ist nach Birges Vorgang konstruiert, der Auslöse- 
apparat dem Cori sehen horizontalen Schließnetz entnommen; er be- 
steht im wesentlichen aus zwei auf einem Metallstück beweglich 
montierten Haken, die die Netzschnüre zu tragen haben, welche sie 
nacheinander freigeben, wenn an der Zug- 
leine verschieden breite Fallgewichte herab- 
gelassen werden und auf die Auslösevorrich- 
tung anschlagen. 

Der Verschluß des Burckhardtschen 
Vertikalschließnetzes wird, wie erwähnt, 
durch einen flachkonischen Deckel (Jt) aus 
starkem Weißblech bewerkstelligt. „Dieser 
Deckel umschließt mit seinem Rand genau 
den Reif an der Öffnung des Netzes (e), 
der mit weichem WollenstofF umwickelt 
und darüber mit Barchent umkleidet ist. 
An diesem Reif ist er durch ein Scharnier 
befestigt. Des Deckels wegen kann das 
Netz nicht an diesem Reif aufgehängt wer- 
den, sondern die drei Schnüre (g) wurden 
an einem zweiten Reif von gleichem Durch- 
messer (/■) befestigt, der zu diesem Zweck 
drei nach außen vorstehende Ösen trägt. 
Dieser zweite Reif läuft unter dem ersten 
um den Barchent des Hansen sehen Kegels 
und trägt so das ganze Netz. Von den 
Ösen dieses Reifens laufen die drei Schnüre 
zu dem großen Reif an der Basis des er- 
wähnten Kegelaufsatzes (o), von da nach 
unten (s) und vereinigen sich unter dem 
Eimer, wo sie ein 3 kg schweres Gewicht (t) tragen. An diesen Ver- 
einigungspunkt ist auch der Eimer (q) lose festgebunden (h), damit 
das Netz beim Hinunterlassen nicht in Unordnung komme. 

Wenn das Netz offen ist, steht der Deckel senkrecht. Damit dies 
möglich sei, wurde etwa 50 cm über der Netzötfnung ein vierter Reif 
(cT) befestigt, der denselben Durchmesser hat, wie der an der Basis 
des Äufsatzkegels (o). Am Deckel hängen an Schnüren zwei Gewichte, 
das eine (ni, 0,7 kg) öffnet ihn oder hält ihn off'en, seine Schnur (l) 


Fig. 61. Ap>t npen- 

schließnetz ouerer ieil). 

(Nach Apstein.) 


134 


Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 


läuft durch eine Öse des oberen (d) und des unteren (o) großen Reifens. 
Das zweite, 1,2 kg schwere (k) schließt den Deckel; die dasselbe tragende 
Schnur (i) passiert unter dem oberen (d) und über dem unteren (o) 
großen Reif." Einfacher in der Kon- 
struktion ist jedenfalls das Apstein- 
sche Klappenschließnetz (Fig. 61). 
Bei diesem handelt es sich um ein 
quantitatives H e n s e n sches Plankton- 


Fig. 62. Petersens vertikales Schließuetz. i^JSacli Chun.) 

a vor dem Hinablassen, b nach dem Aufkommen. 

netz (s. darüber später!), dessen Offnungen durch zwei aufgesetzte 
Klappen zu verschließen sind. Diese Klappen werden geöffnet und 
durch Halteschnüre an einem Ausschnappapparat befestigt. Das 
Netz wird offen ins Wasser gelassen und füllt sich nun mit Wasser, 
das von außen durch die Gaze hineinfiltriert, also keine Organismen 


Vertikal schließnetze. 


135 


enthält. Auch beim Hinunterlassen geht der Wasserstrom durch die 
Xetzwand zur Xetzöffnung heraus. Hat das Netz die gewünschte Tiefe 
erreicht, so wird es eingeholt. Hat es eine bestimmte Schicht durch- 
fischt, so wird durch ein nachgeschicktes Fallge- 
wicht der Ausschnappapparat in Tätigkeit gesetzt, 
die Schnüre fallen ab, und die Deckel schließen 
die NetzöfFnung. 

Wesentlich anders gebaut ist das Vertikal- 
Schließnetz der italienischen „Vettor-Pisani"-Expe- 
dition, das nach seinem Erfinder, dem Komman- 
danten des Schifl'es, Palumbo-Xetz genannt wird. 
Hier wird der Verschluß beim Hinablassen des 
Xetzes lediglich durch den Gegendruck des Wassers 
bedingt, und das Netz öff'net-sich, sobald die Be- 
wegung nach abwärts aufhört. Den Verschluß des 
Netzes veranlaßt ein über dem Netze angebrachtes 
Umkippthermometer, das beim Umkippen ein Fall- 
gewicht freigibt, durch welches das Zusammen- 
klappen des Netzes veranlaßt wird. 

Ein Abkömmling dieses Palumbo- Netzes ist 
dasPe t er sensche vertikale Schließ netz(Fig.62). 
Bei diesem fungiert als Auslösevorrichtung der uns 
schon von früher bekannte, in einem MetaUgestell 
montierte Propeller. Im Prinzip liegt folgende 
einfache Idee dem Schließnetze zugrunde: Wird der 
eiserne Rahmen des Netzes durch zwei Scharniere 
zum Auf- und Zuklappen eingerichtet, so muß das 
Netz bei dem Ziehen durch das Wasser sich öff- 
nen, wenn es an zwei Drähten angezogen wird, 
die an den Scharnieren befestigt sind. Umgekehrt 
muß es sich schließen, wenn zwei Drähte in rech- 
tem Winkel zu den vorigen an den Mittelpunkten 
der beiden Netzrahmen anziehen (Chun). 

Mit diesem Netz arbeitete seinerzeit Chun 
im Golf von Neapel, und Monaco verwendete es 
in etwas veränderter Form bei seinen Untersuchungen 
an Bord der „Hirondelle", zweifelte aber an dem 
sicheren Verschluß des Netzes. Chun hat daher die Konstruktion des 
Netzes in neuerer Zeit wesentlich verbessert, und es leistete ihm bei 
der deutschen Tiefseexpedition vorzügliche Dienste. 

Auch bei dem während der Planktonexpedition gebrauchten 


is. 63. 


Schließnetz 
der Plankton - Exp. 
(Klischee Zwickert.) 


136 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 


Schließnetze erfolgt der Verschluß durch Zusammenklappen der beiden 
Netzrahmen (Fig. 63). 

Eine weitere Modifikation dieser Netztype stellt endlich das 
„Midwater-Townet" von G. H. Fowler dar, bei dem aber statt 
des Propellers wieder Fallgewichte in Anwendung kommen. Die hier 
viereckige Netzmündung wird durch zwei Bügel auseinandergehalten, 
die beim Verschluß des Netzes gegen einen mittleren größeren Rahmen 
zusammenklappen. Die ähnlich wie beim vorigen Netz wirkende Auf- 
hänge- und Auslösevorrichtung ist in einem Gerüst aus Teakholz 
untergebracht. 

Im Gegensatz zu vertikal fischenden Schließnetzen ist die Mün- 
dung bei den Horizontalschließnetzen nicht parallel, sondern 
senkrecht zur Wasseroberfläche gestellt und meist nicht kreisrund, 
sondern viereckig bzw. quadratisch. Der Verschluß kann wieder ent- 
weder durch irgendwelche Deckel oder Klappen bewerkstelligt werden 
oder aber nach Art des Petersen-Netzes durch Zusammenklappen 
der mit Scharnieren aneinandergefügten Rahmenteile herbeigeführt 
werden. 

Einfach im Bau und nur für geringe Tiefen berechnet ist der 
von Lakowitz konstruierte Apparat. Auf den quadratischen Messing- 
rahmen passen hier zwei nach außen sich öffnende Klappen, die durch 
Zugschnüre nach Belieben geöffnet und geschlossen werden können. 

Etwas komplizierter schon ist Coris horizontales Schließnetz. 
Der quadratische Netzrahmen ist aus zwei horizontalen Bandeisen 
und zwei vertikalen Rundeisen angefertigt; letztere dienen der hori- 
zonten Verschlußschiene zur Führung. An ihr und an dem unteren 
Bandeisen ist der Netzsack angenäht. Beim Hinabfallen der Ver- 
schlußschiene schließt sich die Netzöffnung. „Damit sich die seitlichen 
Teile des Netzsackes beim Schließen zur Erzielung eines prompten 
Verschlusses in Form von zwei Falten zwischen die Verschluß- und 
die untere Querschiene legen, ist noch eine an die beiden Verschluß- 
stücke mit Scharnieren versehene Klappvorrichtung angebracht, an 
welche die seitlichen Teile des Netzsackes angenäht sind. Die Klapp- 
vorrichtung besteht jederseits aus einem Paar von Bandeisenstücken, 
welche sich beim Schließen in Form von zwei horizontal gestellten 
mit den Spitzen gegeneinander gekehrten > < aufeinanderlegen." 

Die Auslösevorr ''htung dieses Netzes wurde von Hatschek kon- 
struiert und schon früher (siehe Vertikalschließnetz von Burckhardt, 
S. 133) kurz beschrieben. 

Nach Hofer arbeitet dieser Apparat „außerordentlich zuverlässig", 
Burckhardt dagegen findet, daß weder der Verschluß ganz sicher 


Horizontalschließnetzc. 


137 


noch ein genau horizontales Fischen möglich ist; endlich kann auch 
das durchfischte Wasserquantum nicht genau bestimmt werden. 

Auch bei dem Voigt sehen Schließnetz wird das Ofinen und 
Schließen durch Fallgewichte bedingt. Zum Verschluß der auch hier 
viereckigen Netzöfi'nung dient eine Klappe, die zu Beginn des Fischens 
auf ein vor der Netzöffnung befindliches Eisen- 
gestell fällt. Das Xiederfallen des zweiten Fall- 
gewichtes gibt den Netzrahmen frei, der nun 
selbst auf die vor ihm liegende Klappe fällt, 
und damit ist das Netz geschlossen. 

Eigenartig in der Erfindung, doch leider 
zu kompliziert und delikat in der Konstruktion 
ist das sogenannte Courtinenschließnetz von 
Monaco (Fig. 64). Will man mit diesem Netz 
fischen, so hat man zunächst in die gewünschte 
Tiefe ein Drahtseil hinabzulassen, an dessen 
Ende ein je nach der Tiefe wechselndes Ge- 
wicht (Hemmungspuffer) befestigt wird. Das 
geschlossene, auf das Seil aufgefaßte Netz glei- 
tet nun an demselben nach abwärts, öffnet sich 
durch den Anprall an dem Hemmungspuffer, in- 
dem dabei durch die an den Zahnleisten entlang 
rollenden Zahnräder ein Vorhang aufgeht. Mit 
dem so geöffneten Netz kann nun horizontal 
gefischt werden. Ist die Fischerei beendet, so 
läßt man an dem Seile ein Fallgewicht in die 
Tiefe gleiten, welches den aufstehenden Rah- 
men abwärts drückt. Wieder wird durch die 
Zahnleisten und Zahnrädchen die Vorhangsrolle 
in Bewegung gesetzt, doch diesmal in entgegen- 
gesetzter Richtung, und damit schließt sich die 
Netzöffnung. Nun kann das Netz emporgezogen 
werden. Auch dieses Netz hat sich, wie Ri- 
chard angibt, auf die Dauer nicht bewährt. 

Nicht minder subtil sind die beiden von Gies brecht kon- 
struierten horizontalen Schließnetze, die er Fall- und Flügelschließ- 
netz nennt, und das Schließnetz von Rich&'-d, das sich im Prinzip 
auf die Gies brecht sehen Netze zurückführen läßt (Fig. 65). 

Allen diesen Netzen eigentümlich ist ein aus vier, miteinander 
durch Scharniere verbundenen Stäben hergestellter, viereckiger, verti- 
kaler Netzrahmen, der an der vorderen, vierkantigen Stange eines 


Fig. 64. Monacos^ hori- 
zontal fischendes Cour- 
tinen-Schließnetz. (Nach 
Monaco-Marenzeller.) 

Geschlossen, absinkend. Das 
Öffnen geschieht im nächsten 
Augenblick, sobald die Stange 
(l) den Hemmungspuffer er- 
reicht. 


138 


Kapitel III. Methodik der Planktoaforschtnig. 


zweiten fixen Rahmens so montiert ist, daß er sich an dieser Stange 
als Führung auf- und niederschieben läßt. Von dem Netzrahmen 
nach hinten bis zu dem in der Mitte der hinteren fixen Rahmen- 
stange befestigten kegelförmigen Gefäß ist ein Netzsack ausgespannt, 
der indessen nur gewissermaßen als Atrium zu dienen hat, während 
der eigentliche Netzbeutel erst an dem hinteren Ende des kegel- 
förmigen Gefäßes befestigt ist; in dem Gefäß selbst ist durch eine 
nur gegen den Netzbeutel sich öifnende Klappe einem Entweichen des 
bereits gefangenen Planktons vorgebeugt. 

Wie erfolgt nun Offnen und 
Schließen des Apparates? Ein von 
unten nach aufwärts wirkender 
Druck nähert die beiden unteren 
Stäbe des Netzrahmens den beiden 
oberen und führt so den Verschluß 
des Netzes herbei. Werden nun 
die beiden oberen Stäbe des Netz- 
rahmens an ihrer Verbindungsstelle 
an der als Führung dienenden ver- 
tikalen Stange festgehalten und 
hört der von unten wirkende Druck 
auf, so fallen die beiden unteren 
Stäbe des Netzrahmens hinab, und 
das Netz öffnet sich. Lasse ich 
darauf die beiden oberen Stäbe des 
Netzrahmens los, so gleiten sie an 
Fig. 65. Fallschließnetz nach Giesbrecht- der Vertikalstange nach abwärts, 

Richard. (Nach Richard.) p ,, i? r i, -j j. Oi-i, 

^ ' lallen aui die beiden unteren ötabe 

des Netzrahmens, und damit ist das Netz wieder geschlossen. 

Bei den Giesbrechtschen Netzen werden die beiden oberen 
Stangen {L in Fig. 66) des Netzrahmens mittels eines elastischen 
Hakens iE) an einer etwas vorspringenden Kante des vertikalen Füh- 
rungsstabes iß) aufgehängt und fallen ab, sobald durch den Druck 
eines an der Zugleine herabgelassenen Laufgewichtes ein über dem 
Haken montierter Keil {K) diesen an der vorspringenden Kante ab- 
gleiten läßt. 

Daß das Netz geschlossen hinabgelassen werden kann, wird beim 
Fallschließnetz in ähnlicher Weise wie bei dem schon erwähnten 
Palumbonetz durch den Widerstand des Wassers erzielt, der beim 
gleichmäßig -raschen Abgleiten des Netzes in die Tiefe die beiden 
unteren Stäbe des Netzrahmens gegen die beiden oberen drückt. Beim 


Horizontalschließnetze. 


139 


Flügelnetz verhindert das vorzeitige Aufklappen des Netzes ein gar 
zu subtiler Apparat, dessen ausführliche Beschreibung wir füglich 
übergehen können. 

Richard nun montiert das Giesb recht sehe Netz nicht fix an 
der Zugleine, sondern läßt es nach Art des Courtinennetzes von 
Monaco an einem Tau hinabgleiten, bis 
es wie dieses unten auf ein Gewicht 
anstößt. Durch diesen Stoß werden die 
beiden unteren Stäbe des bisher ge- 
schlossen gewesenen Netzrahmeus von 
einem Haken frei, an dem sie bisher 
festhingen, gleiten hinab, und es kann 
nun gefischt werden. Der Verschluß 
des Netzes nach beendetem Fischzug 
wird in ähnlicher Weise wie bei den 
Giesb recht sehen Netzen durch ein 
Fallgewicht ausgelöst, das auf einen 
Hebel aufschlägt, an dessen einem Arm 
die beiden oberen Stäbe des Netzrah- 
mens bisher aufgehängt waren. 

Bei den Netzen von Giesb recht 
und Richard sind weiters an den obe- 
ren und unteren Stäben des fixen Rah- 
mens Platten montiert, die zur Steue- 
rung des Netzes dienen sollen. 

Während der letzten von Krupp 
veranlaßten Fahrten des „Puritan" im 
Neapler Golf kamen neue, aber noch 
nicht näher beschriebene, von Wiese- 
ner konstruierte Schließnetze in Ver- 
wendunsf. 


Fig. (56. Auslösevorrichtung des 

Flügelschließnetzes nach Gies- 

brecht. (Nach Giesbrecht.) 

[j die beiden oberen Stangen des Netz- 
rahmens, mittels E, eines elastischen 
Hakens, an einer vorspringenden Kante 
von S, dem Führungsstab, aufgehängt. 
K Keil, der durch ein auffallendes Lauf- 
gewicht den Haken E von der Kante des 
Führungsstabes Ä abgleiten läßt und da- 
mit das Zusammenklappen der Netz- 
rahmen verursacht. 


Vielfach ist es erwünscht, auch bei voller Fahrt Plankton zu 
fischen. Dadurch kann einerseits das zeitraubende Stoppen des Schiffes 
unterbleiben, andererseits auch dem einzelnen Biologen auf einem 
Passagierdampfer Gelegenheit zu Planktonbeobachtungen auf Seereisen 
gegeben sein. Mit denselben Netzen kann weiters auch in rasch- 
fließenden Strömen nach dem sogenannten Potamoplankton ge- 
sucht werden. 

Monaco fischte mit einem derartigen Netz, dem „Filet Buchet" 
bei einer Fahrtgeschwindigkeit von 10 Knoten. Der Apparat besteht 


140 


Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 


aus einer Metallhülse, deren hintere Öffnung man beliebig erweitem 
und verengen kann. In dieser befindet sich das Gazeuetz. Das zu 
filtrierende Wasser dringt vorn durch eine kleine Öffnung ein, 
nachdem es einen Teil seiner Kraft verloren hat, und verläßt, nachdem 
das Plankton zurückbehalten worden, den Apparat durch eine Röhre 
mit je nach der Fahrtgeschwindigkeit verschieden weitem Kaliber. 
Während dieser Apparat mehrere Mann zur Bedienung erfordert, ist 
das letzte, im Jahre 1904 von Richard beschriebene ModeU (Filet 
fin etroit) wesentlich einfacher zu handhaben. 

Schon 1887 hatte für den gleichen Zweck Hensen ein soge- 
nanntes „Korbnetz" (Fig. 67) und den „ Blechkonus '^ konstruiert. 
Das eigentliche Netz (iS^) ist hier von einem 240 mm hohen Blech- 


Fig. 67. Korbnetz, Längsschnitt. 
(Nach Hensen.) 


Fig. 68. Faltennetz, Querschnitt. 
(Nach Hensen.) 


raantel (Ä) umgeben. Bei B ist das Blech an einen starken Metall- 
ring angelötet. Bei C findet sich ein hohler Metallkonus, bei D ein 
Deckel, an den der Metallkonus so angeschraubt ist, daß rings um 
ihn eine ringförmige Öffnung (a) bleibt. Der Durchmesser des Konus 
beträgt an dieser Stelle 40 mm, der Durchmesser des äußeren Randes 
der ringförmigen Öffnung 48 mm, die ringförmige Öffnung (a) daher 
5,524 qmm. Das Ganze wird durch drei Uberfallschrauben, deren eine 
bei E gezeichnet ist, gehalten. Der Deckel D drückt auf den Ring F, 
der mit Barchent überzogen ist und an den das leinene Netz N an- 
genäht ist. Dies Netz entfaltet sich, weil im Boden des Blechmantels 
rings am Rande die Löcher b vom Gesamtquerschnitt 5,5 qcm an- 
gebracht sind. An diesen Löchern zieht das Wasser und entfaltet 
das Netz. Man wirft das Netz hinten am Schiff aus, gibt so viel 
Seil nach, wie erforderlich ist, daß das Netz unter der Oberfläche 
bleibt, und fischt 10 Minuten oder länger, zieht den Apparat auf, 


Planktonfang bei voller Fahrt. 


141 


nimmt das !N^etz heraus und spült den Inhalt in einer Schale ab. 
Läßt man das Netz sehr lange tischen, so füllt es sich schließlich so 
sehr mit Plankton, daß es schwer filtriert. Soll die filtrierende Ober- 
fläche des Netzes noch vergrößert werden, so 
kann der Netzstotf in Falten gelegt werden, die 
durch zwei Reihen von Stäben gespannt werden, 
wie das in der Querschnittfigur (Fig. 68) ersicht- 
lich gemacht ist. Ein ähnliches Faltennetz ist 
im Prinzip auch der von Viguier empfohlene 
Apparat. 

Mit einem leichter herzustellenden Netz fischte 
Borgert auf einer Fahrt im Mittelmeer (Fig. 69). 

Der Vorteil des Borgertschen Netzes besteht 
in der leichten Handhabung, den geringen An- 
schaflungskosten und der Verwendbarkeit auch 
bei langsamer Fahrt. Der Apparat besteht aus 
drei Teilen: dem kegelförmigen, zum Abnehmen 
eingerichteten Aufsatz, dem eigentlichen Netze und 
dem filtrierenden Eimerchen. Der Aufsatz trägt 
an seiner Spitze die kleine Einströmungsöfl'nung 
und etwa in halber Höhe einen Kranz von sechs 
kleineren Löchern. Die Größenverhältnisse des 
Netzes sind folgende: Höhe des Aufsatzkegels 
20 cm, Durchmesser der HauptöfiFnung an der 
Kegelspitze 2,8 cm, der Nebenöffnungen im Kegel- 
mantel 1,2 cm, Durchmesser des Netzringes 30 cm. 
Breite desselben 7 cm, Seitenlänge des Netzes 
55 cm. Zuweilen ist es nötig, das Netz durch 
einen vor dem Netze der Länge nach an das 
Hauptseil angebundenen, schweren, eisernen Rost- 
stab zum Untersinken zu bringen. 

Das Aussetzen aller für das Planktonfischen 
bei voller Fahrt bestimmten Apparate geschiebt Fig. 69. Borgerts Xetz. 
von Achter aus und zwar in Luv (Windseite), da (Nach Borgert.) 
man dann nicht die vom Schiffe in Lee über Bord (^"" ^•'*=''*'' ^"^ ^'*''''- 

. xT to'i ^ßi voller Fahrt. 

geworfenen Abfälle ins Netz bekommt. 

Bei den deutschen Terminfahrten verwendet Apstein die sog. 
Planktonröhre (Fig. 70), eine einfache Messingröhre, die vorn bis auf 
1 qcm verengt und hinten durch ein abnehmbares Gazeläppchen geschlossen 
ist und an der Unterseite einen Bleikiel trägt. In der Nordsee genügt 
es, die Röhre eine Seemeile weit hinter dem Schiff schleppen zu lassen. 


142 Kapitel DI. Methodik der Planktonforschung. 

Ein ähnliclier Apparat wurde später von Zacharias unter dem 
Namen „Ethmophor" beschrieben. 

Zur Erlancrung von „Plankton-Streckenfäncren'' verwendet Volk 
bei seinen Elbe-Untersucbungen zu beiden Außenseiten des Dampfers 
je ein eisernes Rohr von 5 m Länge und 3,5 cm lichter Weite, das 


Fig. 70. Apsteins Planktonröhre. iNach Apstein.) 

derartig befestigt wird, daß das Vorderende etwa 0,3 m unter Wasser 
taucht, während sich das Hinterende ungefähr 1,5 cm über dem 
Wasserspiegel befindet. Bei gewöhnlicher Fahrgeschwindigkeit steigt 
das Wasser in diesen Röhren so weit, daß es an deren hinteren 
(oberen) Enden wie aus Brunnenröhren ausfließt und alsdann seinen 
Planktongehalt größtenteils in untergehängten Gazenetzen zurückläßt. 

Wie wir eingangs erwähnten, ist die Planktonfischerei auch noch 
in der Weise möglich, daß wir ein bestimmtes Wasserquantum mit 
dem darin befindlichen Plankton von der Oberfläche oder aus der Tiefe 
uns verschafi'en und die Filtration erst später besorgen. 

Bei dieser Art von Planktonfischerei bedienen wir uns entweder 
einfacher Flaschen oder der Planktonpumpe. 

Das Planktonfanggefäß, dessen sich Peck und Harrington bei 
ihren Arbeiten im Puget-Sount an der nordwestlichen, pazifischen 
Küste Nordamerikas bedienten (Fig. 71), besteht aus einem durch Ge- 
wichte beschwerten, zwei Liter fassenden, irdenen Gefäß, das mit einem 
durchlochten Kork verschlossen ist. In das Loch desselben wird eine 
abgebogene, am äußeren Ende zugeschmolzene Glasröhre festgesteckt und 
gleichzeitig eine entsprechend lange Zugleine an dem abgeknickten 
Stück der Glasröhre befestigt. 

Das so wasserdicht verschlossene Gefäß wird nun an einem Draht 
bis in die gewünschte Tiefe hinabgelassen. Ein Ruck an der Zug- 


Planktonröhren und Flanktonflaschen. 


143 


leine zerbriclit den Glasstab, und nun kann das Wasser mit dem 
darin suspendierten Plankton in die Flasche eindringen. Hierauf wird 
die Flasche emporgezogen, und die kleine Einströmungsöffnung ver- 
hindert, daß noch weiteres Plankton zutritt. 
Ist die Flasche emporgezogen, so wird das 
aufgebrachte Wasser in einem Filter nach 
Sedwick-Rafter filtriert. 

Ahnlich ist die von Whipple kon- 
struierte Flasche; sie ist in einem schweren 
eisernen Rahmen montiert. Der weite Hals 
der Flasche ist wieder durch einen durch- 
bohrten Pfropf verschlossen, in dessen Loch 
ein Glasstäbchen als Stöpsel steckt. Der 
Rahmen der Flasche ist mittels einer Spring- 
feder von bestimmter Stärke mit dem 
Zugtau verbunden. Weiters ist das obere 
Ende dieser Feder mit dem Glasstäbchen 
noch durch eine Schnur verbunden, die nur 
so lang ist, daß sie bei Streckung der Feder 
das Glasstöpselchen aus dem Kork zu ziehen 
vermag. 

Auch hier wird wieder, sobald die 
Flasche in der gewünschten Tiefe angekom- 
men ist, durch einen Ruck, der diesmal die Feder streckt, die das 
Stöpselchen anzuziehen hat, die Öffnung der Flasche bedingt. 

Es ist selbstverständlich, daß bei dem Fano: mittels Flaschen nur 
minimale Planktonquantitäten gesammelt werden können und daß 
weiters der Fang aller größeren, auch nahezu aller mit lebhafter Eigen- 
bewegung ausgestatteten Organismen ausgeschlossen erscheint. Immer- 
hin kann diese Methode dem Phytoplanktologen, überhaupt denen, die 
sich mit dem Studium der kleinsten Planktonten befassen, wegen 
ihrer Einfachheit gute Dienste leisten. 

Wir schließen hier logischerweise jene Fangmethoden an, die uns 
die Erlangung der allerkleinsten Planktonten ermöglichen: der Bak- 
terien und anderer Mikroplanktonten. 

Die Entnahme von Wassei-proben zur bakteriologischen Unter- 
suchung geschieht im einfachsten Falle mittels keimfrei gemachter 
Flaschen oder Reagenziengläser. Damit nicht Schmutz und Staub 
der Aufhängevorrichtung während des Hinablassens, Schöpfens oder 
Aufholens in das Innere des Schöpfgefäßes gelangen können, sollen 
nach Fischer die Reagenziengläser in einem Stück Bleirohr mittels 


Fig. 71. Planktonfanggefäß. 
(Nach Peck und Harrington.) 


144 


Kapitel III. Methodik der Planktonforachung. 


eines Fadens so eingeklemmt werden, daß mindestens die obere Hälfte 
des Röhrchens aus demselben hervorragt. Durch Befestigung des 
Bleirohres selbst etwas oberhalb der Mitte an einer Schnur wird er- 
reicht, daß, wenn das Bleirohr an der Schnur hängt, das von ihm 
umschlossene Reagenzienglas mit der Schnur einen Winkel von 30 
bis 40** bildet und somit die Mündung des Gläschens etwas seitlich 
von derselben und von ihr abgewendet bleibt. Die Schnur soll 
außerdem unmittelbar vor der Entnahme noch so weit angefeuchtet 
werden, daß eine Abgabe von Staub aus derselben ausgeschlossen ist. 
Erst im letzten Augenblick vor dem Hinablassen ist der Watte- 
pfropfen zu entfernen, das Röhrchen aber, wenn es mit der Wasser- 
probe wieder heraufgeholt ist, sofort durch 
den unterdessen zwischen den Fingern gehalte- 
nen oder durch einen neuen sterilen Watte- 
pfropfen wieder zu verschließen. 

Für bakteriologische Untersuchungen des 
Süßwassers empfiehlt Pfennig er einen ver- 
besserten Krämerschen Senkkolben; das 
Offnen (durch Bruch) der Kapillare geschieht 
hier durch einen scharfen Ruck an einer Reiß- 
leine. Der Apparat soll in allen Tiefen gleich- 
mäßig und zuverlässig arbeiten. 

Zur Entnahme von Proben aus größeren 
Tiefen kann auch der Sigsbeesche Wasser- 
schöpfapparat (s.S. 19) benützt werden, der sich 
nur insofern für bakteriologische Zwecke nicht 
ganz eignet, als eine gründliche Reinigung 
des Apparates nicht möglich ist, da er sich 
nicht leicht und rasch genug zerlegen läßt. 
Fischer verwendete daher auf der Plankton- 
expedition einen Apparat, den er selbst in 
folgender Weise beschreibt (Fig. 72a, b): „Der 
Apparat besteht aus einem Messingzylinder a, 
welcher an seinem unteren Ende durch den 
Ventilsitz h und den Ventilkegel c, am oberen 
Ende durch den Ventilsitz d und den Ventil- 
kegel e abgeschlossen wird. In den Führungs- 
schacht des oberen Ventilkegels ist eine 
Stange f eingeschraubt, welche in der Aus- 
bohrung des unteren Ventilkegels geführt wird. 

An dem oberen Ventilsitz ist der Rahmen h mit dem Steg i be- 


L.Ji 


a 

Fig. 72. Apparat zur 
"Wasserentnahme für bak- 
teriologische Zwecke. 
(Nach Fischer.) 

a beim Hinablassen, b beim 
Aufholen. 


Fangapparate für Mikroplankton (Bakterien). 145 

festigt. Der in das obere Ende dieses Rahmens eingescliraubte Stift A' 
greift in die Ausbohrung l der Flügelschraube m und dient dieser als 
Führuns. Die Flügelschraube hat nach unten einen mit Gewinde 
versehenen Ansatz n, welcher in den in der Mitte gleichfalls mit Ge- 
winde versehenen Steg i geführt wird. An dem Rahmen h ist ein 
um die Halteschrauben p drehbarer Aufhängbügel o angebracht." 

Bei dem ins Wasser hinabgelassenen Apparat werden, solange 
er im Absinken begriifen ist, die Ventile in der Weise, wie das die 
Fig. 72a zeigt, gehoben und der Zylinder fortwährend vom Wasser 
durchströmt. Im Augenblick des Emporziehens fallen die Ventile 
herab, und es wird, wenn das Emporziehen nicht zu langsam erfolgt, 
durch den Wasserdruck die Flügelschraube m in dem Sinne gedreht, 
daß sich der Ansatz n immer mehr gegen das obere Ventil verschiebt 
und dasselbe schließlich gegen den Ventilsitz andrückt. Durch Ver- 
mittelung der Stange f wird jetzt auch das untere Ventil geschlossen 
gehalten. Fig. 72b zeigt den Apparat beim Aufziehen; die Ventile 
sind herabgefallen und werden durch die Flügelschrauben gegen ihren 
Sitz gedrückt, wodurch ein weiterer Zutritt von Wasser ausgeschlossen 
ist. Zur Untersuchung des Wassers läßt sich der obere Teil des 
Apparates abnehmen, worauf die für die Aussaat erforderlichen 
Mengen mit keimfrei gemachter Pipette aus dem Zylinder entnommen 
werden können. 

Die Entnahme von Wasserproben aus geringen Tiefen kann mit 
Hilfe dieses Apparates auch während der Fahrt ausgeführt werden. 
Der Apparat wird dann in derselben Weise wie das Lot beim Loten 
während der Fahrt tunlichst weit in der Fahrtrichtung vorausgeschleu- 
dert und bis zu einer an der Leine angebrachten Marke unter Wasser 
getaucht. 

Etwas komplizierter schon ist ein von Portier und Richard 
beschriebener Apparat zur Wasserentnahme für bakteriologische 
Zwecke. 

Je deutlicher die Untersuchungen der letzten Jahre gezeigt hatten, 
daß bei der Fischerei mit Planktonnetzen aus Gazestoff immer noch 
ein recht erheblicher, bisweilen sogar bedeutender Teil kleinerer 
Planktonformen verloren geht, um so fühlbarer machte sich der Mangel 
eines Apparates, der den Fang auch der kleinsten Planktonten aus 
jeder gewünschten Tiefe ermöglicht; solche Apparate nun sind die 
uns schon bekannten Wasserschöpfer; der übelstand, daß auch hier 
nur verhältnismäßig geringe Wasserquantitäten erlangt werden können, 
wird durch den verhältnismäßigen Individuenreichtum und die gleich- 
mäßige Verteilung dieser kleinsten Planktonten aufgehoben. Doch 

Steuer, Planktonkiinde. 10 


14G Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 

hat Kofoid den Petterssonschen Wasserschöpfer nun so umgebaut, 
daß mit ihm jetzt 20 Liter aus beliebiger Tiefe gesammelt werden 
können; das darin susj^endierte Plankton wird durch sorgfältige Fil- 
tration gewonnen. Beliebig große, für die nachträgliche Filtration 
bestimmte Wassermengeu können durch Planktonpumpen geliefert 
werden; allerdings ist mit der Pumpmethode alles Plankton etwa unter- 
halb 100 m Tiefe unerreichbar. 

Die Pumpmethode wurde im Jahre 1897 gleichzeitig von Frenze 1 
in Deutschland (Müggelsee) und Kofoid in Nordamerika (Illinoisfluß) 
eingeführt, nachdem allerdings schon viel früher Forel einen Appai-at 
(Pompe) beschrieben hatte, mit dem man aus bestimmbaren Tiefen 
Wasser samt seinen Bewohnern heraufholen kann. Die Pumpe ist 
in der oben angezeigten Beschränkung in verschieden tiefem Wasser 
verwendbar, besonders vorteilhaft in Teichen, die wegen ihrer Seicht- 
heit vertikale Netzzüge nicht mehr erlauben, in reich bewachsenen 
Tümpeln, stark fließenden Strömen und endlich auch zur Auf Samm- 
lung von Plankton im Winter unter dem Eis. Eine einfache, 
leichte und auch leicht transportable Planktonpumpe konstruierte 
Fordyce. 

R. Volk benutzte für seine Untersuchungen des Elbeplanktons 
eine gleichmäßig arbeitende Rotationspumpe (eine sogenannte Würgel- 
pumpe) mit einer Vorrichtung zu genau stetigem Heben des Saug- 
korbes aus beliebiger Tiefe bis zur Wasseroberfläche, wodurch aus 
allen in Frage kommenden Schichten genau gleiche Wassermengen 
gefördert werden. „Ein mit der Pumpe verbundener Zählapparat gibt 
jederzeit die Menge des geförderten Wassers wie auch die Tiefe an, 
in der sich gerade der Saugkorb befindet." 

Loh mann benutzte für seine vor Syrakus unternommenen Plankton- 
untersuchungen eine Flügelpumpe (Fig. 73), die nebst einer drehbaren 
Holz winde an einem kräftigen Holzgestelle montiert ist. Pumpe und 
Winde sind durch eine eiserne Übertragungsstange so miteinander 
verbunden, daß eine Umdrehung der Winde zwei Bewegungen der 
Pumpe hervorruft. Über die Winde läuft aber das Tau, welches das 
untere Schlauchende hebt und senkt. Es wird also durch die Drehung 
der Kurbel gleichzeitig die Hebung des unteren Schlauchendes und 
das Auspumpen des Wassers aus dem oberen Schlauchende besorgt, 
und beide Funktionen werden mit stets einander gleicher Intensität 
vollzogen. Da die Richtung, in welcher gedreht wird, für die Tätig- 
keit der Pumpe ohne Bedeutung ist, kann, sobald das untere Schlauch- 
ende emporgehoben ist, dasselbe durch Änderung der Drehung sofort 
wieder gesenkt werden. 


Planktonpumpen. 


147 


Wir haben bereits bei Besprechung der Fischerei mit Netzen er- 
wähnt, daß es in manchen Fällen vorteilhaft ist, auch bei voller Fahrt 
Plankton zu sammeln. Dies ist nun auch mit Hilfe der Pump- 


Fig. 73. Planktonpumpe und -filter nach Lohmann. (Nach Lohmann.) 

Rechts oben ein Holzgestell, welclies die Flügelpumpe und die Winde trägt. Beide werden durch 
eine Kurbel in Tätigkeit gesetzt. Durch den Schlauch s.r. wird das Wasser aus dem Meere auf- 
gepumpt. Das Schlauchende wird durch ein Tau gehalten, das um die Winde läuft. Je nach der 
Drehungsrichtung der Kurbel kann das Schlauchende im Wasser gehoben oder gesenkt werden. Links 
vinten Trichtereinrichtung zum Filtrieren größerer Wassermengen im Boot oder an Bord eines 
Schiffes. Der Trichter, in einem Eisengestell cardanisch aufgehiingt, zeigt nach innen vorspringende 
Stäbe zum Stützen des Faltenfilters. Ein Metallring, der auf das Filter gelegt wird, schützt es vor 
dem Winde. Das untere Ende des Trichters ist mit Blei beschwert. 


methode möglich, und zwar bedient man sich dabei am besten der Schiffs- 
pumpe selbst. Schon Hensen hat, wie aus dem 5. Bericht der Kom- 
mission für wissenschaftliche Untersuchung der deutschen Meere (1887) 

10* 


148 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 


hervorgeht, mittels der Dampfpumpe Wasser an Deck geleitet und 
filtriert; ihm folgen Krämer auf einer Reise im Roten Meere (1895), 
Herdman bei der Durchquerung des Nordatlantik im Jahre 1897 
in dieser Methode nach. Im selben Jahre entdeckten Murray und 
Blackman, die auf einer Fahrt von England nach Barbados das 
ebenfalls mit der Schiffspumpe gewonnene Meerwasser filtrierten, in 
dem so gewonnenen Plankton unter anderem die schon mehrfach 
erwähnten Coccosphären (Fig. 6). Weiters sammelte Th. Wulff in 
den Jahren 1902 und 1903 auf diese Weise Plankton im Atlantik, 
Mittelmeer, Roten Meer und Indik. Im Sommer 1905 hatte ich selbst 
Geleffenheit, mich mit dieser Methode auf einer Reise durch die Adria 
und das östliche Mittelmeer vertraut zu machen. 

Das Seewasser wird auf unseren Dampfern von einer ziemlich 
tief unter dem Wasserspiegel gelegenen, gegen das Eindringen von 
Tangen usw. entsprechend geschützten Öff'nung am Schiffsrumpf ge- 
wöhnlich in einen unter der Kommandobrücke postierten Tank auf- 
gepumpt, von dem Rohrleitungen auf Deck, in die Badekammern usw. 
abgehen. An die Hähne der Auslaufröhre können dann Beutel aus 
Müllergazestoff befestigt wei'den, und wenn der Hahn geöffnet ist, 
kann dann das Seewasser beliebig lange, sofern nur die Maschinen 
in Gang sind, filtriert werden. Um möglichst rostfreies Wasser zu 
bekommen, befestigte ich den Gazebeutel am Kühlwasserauslauf des 
Trustlagers im Maschinenraum (über der Propellerachse) und erhielt 
dort nach durchnittlich 12 stündigem Filtrieren nicht nur reines, son- 
dern auch trotz der hohen Temperatur im Maschinenräume (zirka 
40^ C) durchaus lebendes Plankton. 

Nun kann allerdings nach dieser Methode immer nur Wasser aus 
einer bestimmten Tiefe gepumpt werden, zudem ist in manchen 
Meeresteilen, wie gerade im östlichen Mittelmeer, das so erlangte 
Plankton quantitativ sehr spärlich, was schon Cleve auf Grund der 
Sammlung von Wulff hervorhebt, doch dürfte diese Methode immer- 
hin wegen ihrer Einfachheit speziell zur Untersuchung des ober- 
flächlichen Phytoplanktons auch späterhin gerne in Anwendung ge- 
bracht werden. 


Die Mannigfaltigkeit der Fangmethoden zeigt — das muß be- 
sonders beachtet werden — , daß mit keinem der beschriebenen Appa- 
rate das gesamte Plankton gesammelt werden kann, und wir werden 
uns daher nach dem Fangresultate eines Apparates kein vollkommen 
richtiges Bild von der tatsächlichen Zusammensetzung des Planktons 


Planktonfang mittels Schitfspumpen ; Kritik der Fangmethoden. 149 

machen können-, das gilt sowohl für das Süßwasser wie in erhöhtem 
Maße für die See, für die Fischerei mit Netzen sowohl wie für die 
Pumpmethoden, denn auch mit der Pumpe werden wegen der ver- 
hältnismäßig kleinen Einströmungsöffnung, die noch dazu vielfach durch 
einen vorgesteckten Saugkorb geschützt werden muß, immer nur 
kleinere, keiner oder nur geringer Eigenbewegung fähige Organismen 
gefangen werden. 

In ihrer Beschränkung auf das Plankton oberflächlicher Wasser- 
schichten, namentlich in seichteren Gewässern, bietet sie aber ohne 
Zweifel nicht zu unterschätzende Vorteile. Durch die Möglichkeit 
bei langsam auf- und abgleitendem Schlauchende auch in vertikaler 
Richtung größere Wasserquantitäten zu filtrieren, kann die Pump- 
methode auch mit der vertikalen Netzfischerei verglichen werden und 
muß sie ergänzen. Die letztere gibt uns wieder ohne Zweifel eine 
bessere Übersicht über die Zusammensetzung des ganzen Planktons 
als die in horizontaler Richtung betriebene Netzfischerei, die uns 
immer nur über die Zusammensetzung des Planktons in einer be- 
schränkten Zone Auskunft geben kann. Namentlich auf flüchtigen, 
limnologischen Streifzügen sind jedenfalls Vertikalfänge vom Grunde 
den früher so beliebten Horizontalfängen vorzuziehen (Burckhardt). 
Auch ist es schwierig, das Netz genau horizontal zu ziehen, so er- 
wünscht das auch für die Entscheidung mancher Fragen wäre. Dieser 
Schwierigkeit suchte man zu entgehen, indem man das Netz mittels 
einer vertikalen Leine mit einem Schwimmer (Boje) verband, dessen 
Beobachtung eine Regulierung der Zuggeschwindigkeit und damit ein 
annähernd horizontales Fischen ermöglicht (Hjord). 

Im allgemeinen wird man auch bei den Schließnetzen den vertikal 
fischenden gegenüber den horizontal fischenden den Vorzug geben 
müssen, wenn auch nicht zu leugnen ist, daß erstere bisweilen in 
planktonarmem Wasser allzu wenig fischen. 

Ein Haupterfordernis eines praktischen Schließnetzes ist tunlichste 
Einfachheit der Konstruktion, die wir bei den Horizontalnetzen meist 
vermissen. In Binnengewässern und bei schönem Wetter mögen letztere 
immerhin sich gut bewähren; anders verhält es sich aber auf hoher 
See, wo schon die Instandhaltung der vielen Metallbestandteile, die leicht 
vom Seewasser angegriffen werden, viel Mühe und Zeit erfordert. 

Dazu erlaubt auch die bei vielen Schließnetzen übliche An- 
wendung von Laufgewichten nicht, an das Drahtseil noch andere Appa- 
rate (Thermometer usw.) zu befestigen, ein Übelstand, der bei dem 
zeitraubenden Fischen in tiefem Wasser gewiß erheblich ins Ge- 
wicht fäUt. 


150 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 


Handelt es sich darum, in kurzer Zeit möglichst viel Plankton 
„aufzusammeln", so können wir bei nächtlicher Horizontalfischerei die 
besten Erfolge erzielen, indem wir nns den Phototropismus des Plank- 
tons (siehe darüber Kapitel V, 3) zunutze machen und das Plankton, 
das sich ohnehin zur Nachtzeit hauptsächlich an der Oberfläche an- 
sammelt, noch durch künstliches Licht in unsere Apparate locken. 

Diese eigenartige Planktonfischerei wurde schon mehrfach be- 
trieben, so von Monaco und Agassi z und kürzlich auch von Dof- 
lein. Als Lichtquelle dienten entweder elektrisches Licht oder eine 
gewöhnliche Lampe oder Laterne, die in einer Glasglocke etwa 1 m 
unter Wasser getaucht werden konnte, wobei ein langer Kamin aus 
Metall die Luftzufuhr besorgte. Nachdem, schreibt Doflein in seiner 
„Ostasienfahrt", die Lampe versenkt war, begann alsbald „ein unbeschreib- 
liches Gewimmel von Tieren sie zu umschwirren. In ganzen Wolken 
schwebten die winzigen Organismen aus den dunklen Gründen herauf 
und uratanzten die ungewohnte Lichtquelle . . ." 

Ein Novum für die Planktonfischerei wenigstens wäre die Be- 
nützung leuchtender Organismen, etwa in Gestalt einer zweckentsprechend 
eingerichteten „Bakterienlampe" (Molisch). Die Fischer der Banda- 
inseln bedienen sich ja schon seit langer Zeit der „organischen Lumi- 
niszenz" bei ihrer nächtlichen Angelfischerei, indem sie Leuchtorgane 
von Leuchtfischen über den Angelhaken anbringen (Steche). 

2. Fangapparate für quantitative Planktonforsclmng. 

Die quantitative Planktonforschung hat die Aufgabe, die in einem 
bestimmten Volumen Wasser vorhandene Planktonmenge zahlenmäßicr 
festzustellen, und versucht auf diesem Wege statistischer Forschung 
die verschiedensten Probleme der Planktonbiologie in exakterer Weise 
zu lösen, als es ohne diese quantitativen Fangmethoden möglich wäre. 

Wir können, wollen wir z. B. den Planktongehalt eines Teiches, 
Sees oder gar Meeresabschnittes zahlenmäßig feststellen, selbstverständ- 
lich nicht das ganze in Betracht kommende Gebiet ausfischen, son- 
dern wir werden uns auf Stichproben zu beschränken haben und 
gehen dabei von der Annahme aus, daß das Plankton so weit gleich- 
mäßig verteilt ist, um aus diesen Stichproben auf das gesamte Plankton 
schließen zu können. Sehr gewissenhaft durchgeführte Untersuchungen 
der letzten Jahre haben gezeigt, daß Hensens, des Begründers der 
quantitativen Planktonforschung, Yoraussetziing einer annähernd 
gleichmäßigen Planktonverteilung den Tatsachen vollkommen entspricht. 
Nur die Größe des Areales, für die eine Stichprobe zur quantitativen 


Nachtfänge. — Prinzipielles über quantitative Planktonfischerei. 151 


Planktonbestimmung genügt, ist da und dort verschieden. Wenn sich 
aber doch größere Ungleichmäßigkeiten in der Planktonverteilung er- 
geben, dann lassen sich diese gerade wieder mit Hilfe der quantita- 
tiven Methode am exaktesten aufdecken und bei Berücksichtigung der 
spezifischen örtlichen Verhältnisse, der phy- 
sikalisch - chemischen Beschaffenheit des 
Wassers, kurz der gesamten Existenz- 
bedingungen des Planktons in der Mehrzahl 
der Fälle auch in befriedigender Weise er- 
klären. 

Die zweite Voraussetzung, von der 
Hensen ausging, war die, daß durch seine 
quantitativen Fangapparate auch tatsächlich 
das Plankton zum größten Teile wirklich 
gefischt werden könne. Diese Voraussetzung 
ist, wie wir heute wissen, nicht ganz richtig 
gewesen: wir besitzen noch keinen Apparat, 
mit dem das gesamte, in einem bestimmten 
Wasservolumen schwebende Plankton, von 
den größten Formen bis hinab zu den 
kleinsten Bakterien, vollzählig auf einmal 
gesammelt werden könnte, und Hensen 
war vorsichtig genug, die mit seinen noch 
unzureichenden Mitteln gefundenen Werte 
ausdrücklich als Minimalzahlen zu be- 
zeichnen. 

Die quantitative Planktonforschung be- 
diente sich ursprünglich fast ausschließlich 
der vertikal fischenden Planktonnetze. Die 
Größenverhältnisse der drei hauptsächlich 

in Gebrauch befindlichen Typen (großes, Hensens großts, quantitatives 
mittleres, kleines quantitatives Planktonnetz) Netz. (Nach Chun.) 

haben wir schon früher (S. 125) mitgeteilt. 

Ein Hensensches quantitatives Planktonnetz (Fig. 74) besteht aus 
folgenden drei Teilen: 

1. Dem eigentlichen, filtrierenden Netz aus Müllergaze von der 
schon früher beschriebenen Gestalt. 

2. Dem filtrierenden Eimer mit seinem durch einen Hahn ver- 
schließbaren Auslaufrohr. Der Eimer besteht bei dem gegenwärtig 
sowohl bei Süßwasser- wie auch bei Meeresplanktonuntersuchungen 
am häufigsten verwendeten „mittleren Planktonnetz" nach Apstein 


Fiff. 74. 


152 Kapitel III. Methodik der Planktonforschimg. 


„aus einem 20 cm langen Messingzylinder, dessen Seiten bis auf drei 
schmale Stäbe herausgenommen sind, aber so, daß nach oben und 
nach unten je 3 cm vom Zylinder stehen bleiben. Die Gaze wird 
oben und unten durch Klemmringe, an den Seiten durch drei schmale 
Platten, die auf die drei stehengebliebenen Stäbe passen, vermittels 
Schrauben angedrückt. So ist am Netzzeug des Eimers kein Nadel- 
stich nötig, wenn man die seitlichen Kanten der Gaze zwischen zwei 
Platten bringt. Der nach der Mitte zu abfallende Boden des Eimers 
trägt ein Rohr, welches durch einen durchbohrten Hahn geöffnet und 
geschlossen werden kann. Der obere Teil des Zylinders trägt ein 
Gewinde, durch welches der ganze Apparat an den Messingring an- 
geschraubt werden kann." 

3. Den oberen Abschluß des ganzen Netzes bildet der konische 
Aufsatz aus Barchent (siehe früher: Burckhardts Schließnetz!), der 
den Zweck hat, die im Verhältnis zur filtrierenden Fläche zu große 
Einströmuncrsöffnung des Netzes zu verkleinern. 

Die Fischerei mit dem quantitativen Planktonnetz geschieht in 
der Weise, daß man das Netz zunächst auf der Luvseite in die ge- 
wünschte Tiefe genau vertikal hinabläßt und dann mit einer Ge- 
schwindigkeit von Yg ^ pro Sekunde wieder vertikal emporzieht. „In 
tieferen Meeren produzieren die Tiefen so wenig, daß man sich auf 
die Durchfischung der oberen 200, höchstens 400 m beschränken kann" 
(Apstein). Wenn das Netz an der Wasserfläche angelangt ist, hebt 
man es ganz langsam unter rüttelnder Bewegung heraus, damit die 
Organismen an den Wänden herabsinken, außerdem bewirft man es 
von außen mit Wasser, so daß sich schließlich alle Organismen im 
Eimer angesammelt haben, aus dem sie durch Offnen des Hahnes in 
das Sammelgefäß entleert werden können. Hierauf wird der Hahn 
geschlossen und das Netz nochmals bis fast an seine Mündung ins 
Wasser getaucht, wieder wie früher emporgezogen und, nachdem man 
das Wasser ablaufen gelassen, der eventuelle Planktonrückstand eben- 
falls dem Sammelglase einverleibt. Nach dem Fange ist jedesmal 
auf eine gründliche Reinigung des Netzes (Auswaschen in Süßwasser!) 
zu achten. 

Um die Plankton quantität in verschiedenen Wasserschichten zu 
studieren, werden vertikale Stufenfänge gemacht; dabei wird immer 
die ganze Wassersäule bis zu der Tiefe hin, bis zu welcher das Netz 
hinabgelassen wurde, durchgefischt u. z. in der Weise, daß man in 
immer größer« Tiefen hinabsteigt. Die Differenz zwischen je zwei 
aufeinander folgenden Stufenfängen gibt dann das Material, welches 
in dem betrefl'enden Raumintervall vorhanden ist (s. Fig. 75, V). 


Hensens quant. Netz; Stufenfänge; Voll- u. Fangplankton; Fangverlust. 153 


Natürlich können auch mit einem vertikalen Schließnetz Stufen- 
fänge gemacht werden, die einerseits den Vorteil gegenüber den Stufen- 
fängen mit offenen Xetzen bieten, daß nur eine gewünschte Strecke 
in beliebiger Tiefe abgefischt wird, andererseits aber den Xachteil 
haben, daß wegen der geringen, in dieser Weise ^^ ^^ 

durchfischten Strecke nicht genügend Material, 
namentlich von größeren, weniger häufigen 
Planktonten erbeutet werden kann als erwünscht 
und zur Ermöglichung sicherer, einwandfreier 
Schlüsse aus solchen Schließnetzfängen nötig 
wäre (s. Fig. 75, S). 

Theoretisch würde durch einen vertikalen 
Xetzzug das gesamte Plankton aus einer Wasser- 
säule erlangt werden, deren Basis der Größe 
der Netzöffnung, deren Höhe der Tiefe des 
Netzzuges entspricht. Tatsächlich ist das aber 
nicht der Fall, und wir müssen somit zwischen 
dem in der abofefischten Wassersäule ent- 


>" 


200 


600 


800 


1200 


Fig. 75. Die beiden Arten 

der Vertikaliischerei. 

(Nach Schutt.) 

(' Stufenfänge mit offenem Ver- 
haltenen Plankton, dem „Vollplankton", tlkalnetz, S Stufenfange mit 

und einem Bruchteil desselben, den von dieser 

Summe irgendein Fangapparat erbeutet hat, als „Fangplankton" 

unterscheiden (Lohmann). Die Abweichung des Fangplanktons 

vom Vollplankton wird also ausschließlich durch den Fangverlust 

bedingt. 

Wir haben bereits früher erwähnt, daß das Gazenetz eine er- 
hebliche Menge namentlich der kleineren Planktonten wegen der für 
sie zu großen Maschenweite durchpassieren läßt. Nach Kofoids Unter- 
suchungen im Südwasser Nordamerikas bleiben im Seidengazeuetz nur V^j 
bis ^2 der Totalsumme aller Organismen zurück, und Lohmann fand, 
daß etwa die Hälfte des durch Papierfilter nachweisbaren Auftriebes 
verloren geht, daß dieser Verlust aber unter Umständen noch erheblich 
steigen, oder auch auf fast ^^ sinken kann. „Nur die Metazoen und 
einige wenige der größten Arten von Protozoen . . . wurden voll- 
ständig oder fast vollständig gefangen, während die meisten Protisten 
einen sehr großen Verlust erlitten und gerade von vielen sehr häufigen 
Formen nur wenige Prozente gefangen wurden." 

Andererseits hält aber doch die Müllergaze Nr. 20 viel mehr selbst 
kleinste Planktonorganismen zurück, als man nach der Weite ihrer 
Maschen erwarten sollte, da das Faden werk nach Loh mann nicht 
weniger als ^ \q der Stückfläche ausmacht, während auf die Löcher 
nur 7j(, kommt. Diese Wirkung wird noch verstärkt durch die 


154 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 

Knotung der Fäden, die die Hälfte aller Fadenkreuze außerordentlich 
geeignet macht, kleinste Organismen festzuhalten. 

Im allgemeinen läßt sich sagen, daß die Müllergaze nach Loh- 
manns sorgfältigen Untersuchungen nur die Cystoflagellaten voll- 
ständig fängt, die Radiolarien nahezu rollständig, während von den 
Foraminifern und Tintinnen nur Yg oder ^4 gefangen wird und alle 
übrigen Protozoen bis auf einige wenige Individuen, die durch lokale 
Verstopfung des Netzzeuges festgehalten werden, verloren gehen. 
Der Netzverlust kann bisweilen so erheblich werden, daß z. B. bei 
einer Tintinnopsis-Art „die Netzfänge das Maximum des Vor- 
kommens in die Zeit des wahren Minimums verlegen ( !)". Die Diato- 
meen werden im Mittelmeer vom Netze besser zurückgehalten als 
im Misch- und Kaltwassergebiet, bei Peridineen erweist sich der Ver- 
lust im Mittelmeer etwas größer als in der Ostsee. 

Die erwachsenen Metazoen des Planktons werden sämtlich voll- 
ständig oder doch nahezu vollständig von der Müllergaze zurück- 
gehalten. 

„In der Kieler Bucht erlitten freilich die über das Naupliussta- 
dium hinaus entwickelten Copepoden noch eine» Verlust von ^3% . . . 
Auch noch für die Larven und ersten Jugendstadien ist die Müller- 
gaze meistens ausreichend dicht. Doch erleiden die Nauplien der 
Copepoden schon einen nennenswerten Verlust (14% in der Ostsee), 
und es ist wahrscheinlich, daß auch die kleinsten Individuen der 
Turbellarien, Rotatorien und Ostrakoden nur zum Teil gefangen 
werden/" 

Daß wir nun mit dem Müllergazenetz weniger Plankton fischen, 
als in dem durchfischten Wasser enthalten ist, mit einem Wort: der 
Netzfangverlust hat folgende Ursachen: 

1. Kann in planktonreichem Wasser leicht eine Verstopfung des 
Netzzeuges eintreten, wie das namentlich im Süßwasser vorkommt. 

2. Ein Teil des gefangenen Planktons bleibt im Fadenwerk des 
Netzes hängen. Dieser „Abspülverlust" kommt allerdings nur bei 
kleinen Fängen zur Wirkung. Nach Loh manns Zählungen blieben 
im ganzen auf der Müllergaze hauptsächlich zurück 15 600 Ceratium 
iripos, 7500 Prorocentrum niicans, etwa 250 Tintinnopsis uncula, sowie 
15 Krebse und 3 Muscheln. 

3. Formen mit relativ kräftiger Lokomotion entziehen sich dem 
eintretenden Wasserstrom und werden somit nicht gefangen („Rück- 
triebfehler''). Dieser Übelstand macht sich nach Fuhrmann auch bei 
dem von Apstein für Süßwasseruntersuchungen eingeführten Plankton- 
netz bemerkbar. 


Fangverlust ; Filtrationswiderstand. 


15Ö 


„Das Apsteinsche Netz hat eine sehr kleine Öffnung: über der- 
selben vereinigen sich drei verhältnismäßig dicke Schnüre an einem 
starken Ring, an welchem sich die Fangschnur befestigt. Die Schnur 
macht beim Aufziehen des Netzes geringe Bewegungen, die, unter- 
stützt durch die Wirbelströmungen, hervorgerufen durch drei dicke 
Schnüre, welche sich über der Netzöffnung befinden, einerseits die 
das Plankton zusammensetzenden Organis- 
men wegwirbeln, andererseits die mit sehr 
feinem Tastsinn begabten Crustaceen in die 
Flucht jagen. Die Flucht wird noch unter- 
stützt durch das seitwärts gedrängte, nicht 
filtrierende Wasser." Der Einfluß der schwin- 
genden Schnüre könnte einigermaßen herab- 
gesetzt werden, wenn man etwa wie bei 
dem von Reighard konstruierten Netz 
(Fig. 76) den Aufhängeap parat in ent- 
sprechend veränderter Form aus Metall 
herstellen würde. Einer erheblichen Ver- 
größerung des Netzeinganges stellen sich 
aber andere Schwierigkeiten entgegen, wenn 
nicht zugleich das ganze Netz unförmlich 
groß gemacht werden soll. Wir haben hier 
nämlich den sogenannten Filtrations- 
wider stand in Rechnung zu ziehen. Die 
filtrierende Wassermenge (J/i ist gleich dem 
Querschnitt der Einströmungsöffnung des 
Netzes (Q), multipliziert mit dem Wege (/«), 
respektive der Zeit mal Geschwindigkeit (tv), den das Netz durch- 
läuft; also M == Qh = Qtv. Tatsächlich wird indessen wegen des 
Widerstandes, den das W^asser der Filtration entgegensetzt (C), nur 
ein Teil der Wassermenge il/ filtriert, nämlich M^. Daher ist M= CM^ 
und entsprechend die Planktonmenge P = CP^ . 

Nach der von Amberg jj^egebenen Zusammenstellung ist der 
Filtrationswiderstand abhängig von der Feinheit der Netzgaze, dem 
Querschnitt der Netzöffnung, der filtrierenden Fläche, dem Offnungs- 
winkel des Netzes, der Zuggeschwindigkeit, der Fangtiefe und der 
Planktonmenge. Je kleiner die Netzöffnung, je größer die filtrierende 
Oberfläche ist, desto geringer wird der Filtrationswiderstand sein. 
Leider wird der Verkleinerung der Netzöffnung: durch die Größe, Bo- 
weglichkeit und den Spürsinn der „fluchtverdächtigen" Planktonten 
nur zu bald eine Grenze gezogen. Nach Hensen würde der Filtrations- 


Fig. 76. Aufhiingeapparat bei 

Reighards Planktonnetz. 

(Nach Reighard.) 


156 Kapitel ni. Methodik der Planktonforschung. 

widerstand bei einer Netzöffnimg von der Größe eines Zehnpfennig- 
stüekes auf Null herabsinken. 

Man ging nun daran, den Filtrationswiderstand zahlenmäßig fest- 
zustellen, um ihn bei den folgenden Berechnungen als konstanten 
Faktor berücksichtigen zu können. Dieser Filtrations- oder Netz- 
koeffizient (^) läßt sich experimentell bzw. durch Rechnung be- 
stimmen. Er beträgt für das große Hensensche Planktonnetz für 
eine Zuggeschwindigkeit von 1 m in 2"' nach den älteren Angaben 
1,80; in neuester Zeit wurde dieser Wert genauer mit ij; = 1,34 fest- 
gestellt. Für das mittlere Planktonnetz mit einer Eingangsöffnung 
von 155,3 ccm Fläche berechnete Loh mann ^ = 1,39. Ebenso groß 
ist nach Ap stein ^ für das kleine Netz mit 92 ccm Eingangsöffnung. 

Reighard hat den Netzkoeffizienten experimentell in der Weise 
bestimmt, daß er sich in einem 2 m tiefen hölzernen Gefäß eine Auf- 
schwemmung von sorgfältig gereinigtem LoheliaSamen bereitete, die 
durch beständiges Rühren möglichst in gleichmäßiger Verteilung er- 
halten wurde. Durch dieses Gemisch wurde bei verschiedenen Ge- 
schwindigkeiten das zu prüfende Netz vom Boden vertikal nach auf- 
wärts gezogen. Da das Gewicht des gesamten vorhandenen Samens 
sowie desjenigen, der sich in der durchfiltrierten Wassersäule befun- 
den haben mußte, bekannt war, mußte nur noch die wirklich erbeu- 
tete Samenmenge gewogen werden. Der Filtrationskoeffizient ist also 
hier gleich dem Quotienten aus dem Gewichte des in der durch- 
fischten Wassersäule vorhandenen und dem Gewichte des wirklich ge- 
fischten Samens. Indessen eignet sich die Reighardsche Methode 
nur für kleine Netzmodelle, eine zweite, von Birge angegebene, nur 
für sehr planktonreiche Gewässer. 

Schröter und Amberg bestimmten den Filtrationskoeffizienten 
in folgender Weise: „Man schöpft 10 1 Oberflächenwasser und filtriert 
sie durch das Netz; es wird dabei die Planktonmenge P^^ zurück- 
gehalten. Dann zieht man das Netz horizontal mit einer bestimmten 
konstant bleibenden Geschwindigkeit v eine abgemessene Strecke weit 
durch das Wasser. Die Wassersäule, welche ohne Widerstand durch- 
Gltriert wurde, sei M =f Qli und betrage 500 1, ihr Gehalt an Plankton 
sei Psoo- Die wirklich erbeutete Planktonmenge ist aber nur PI^q. In 
10 1 waren also P^q ccm Plankton enthalten. Bekannt ist nun P^q und 

P'jo. Es ist nun F ^^C = P^, oder C, der Filtrationskoeffizient, = J," -^^ 

-MO 

In neuester Zeit wird der Filtrationskoeffizient zumeist experi- 
mentell durch Parallelfänge mit Netz und Pumpe festgestellt, wobei 
das gepumpte Plankton durch feine Filter zurückgehalten wird. 


Filtrations- oder Xetzkoeffizient. 157 


Der Filtrationskoeffizient bleibt aber nicht konstant, sondern 
ändert sich, je länger wir ein und dasselbe Xetz gebrauchen. So fängt 
nach den Angaben Burckhardts ein schon lange gebrauchtes Netz 
(nach 100 — 200 Zügen) bedeutend weniger als halb so viel wie ein 
noch ziemlich neues (nach circa 10 Zügen) und noch viel weniger 
als ein ganz neues Netz, da die Netzmaschen mit der Zeit enger 
werden. Beträgt der Flächeninhalt des Loches bei einem frischen 
Gazenetz im Wasser anfangs 5250 q^, so sinkt er nach längerem Ge- 
brauche auf 2500 qa herab. Weiters verstopfen sich die Löcher nach 
längerem Gebrauch namentlich im Süßwasser, weniger im Meere, mit 
Detritus und kleineren Planktonten, ja in manchen Fällen schon 
während eines einzigen Fischzuges so erheblich, daß das Netz in der 
zweiten Hälfte desselben nur mehr einen minimalen Bruchteil des 
Totalfanges fängt. 

Wir sehen also, daß die Fehlerquellen, die sich aus der Fischerei 
mit dem quantitativen Netz ergeben, recht erhebliche sind, und wir 
werden vor allem, um sie zu vermindern, möglichst oft während des 
Gebrauches eines Netzes dessen Filtrationskoeffizienten prüfen müssen. 

Günstiger liegen die Dinge, wenn wir gar nicht darauf ausgehen, 
das gesamte Plankton zu fischen, sondern nur die Quantität dieser 
oder jener Gruppe größerer Planktonten zahlenmäßig feststellen wollen 
und ihre Mengenverhältnisse zu verschiedenen Zeiten oder an ver- 
schiedenen Lokalitäten bestimmen wollen. Wenn es sich somit nicht 
um absolute, sondern nur um relative Maßzahlen handelt, werden wir 
darauf zu achten haben, daß die Fehlerquelle überall und jederzeit 
annähernd gleich groß sei und daß die Planktonfischerei überall in 
durchaus einheitlicher Weise durchgeführt wird. Wir werden aber 
nicht vergessen dürfen, daß selbst dann noch, schon infolge der Ver- 
schiedenheiten in der Planktonzusammensetzung, die Fehlerquellen 
nicht vollkommen gleich groß sein werden. 

Kommt es aber darauf an, die Gesamtmenge des vorhandenen 
Planktons festzustellen, dann werden wir mit einem Apparate, dem 
Planktonnetz, nie auskommen, sondern zu w^ eiteren Apparaten greifen 
müssen, und zwar zu Pumpe, Filter und Zentrifuge. Mit der Pumpe 
ist es, wie wir wissen, möglich, Plankton aus ganz seichten Gewässern 
zu erlangen, sowie Wasser bis zu Tiefen von etwa 100 m, vielleicht 
selbst 200 m an Bord zu pumpen und nachher das Pumpwasser durch 
dichte Filter zu filtrieren. Die so erlangten Resultate sind, sobald 
man eine genügende Wassermasse filtriert, weit besser als die der 
Netzfänge für alle in großer Zahl auftretenden und größeren Formen, 
werden aber natürlich um so unsicherer, je seltener die Arten sind. 


158 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 


weil man schließlich doch im Maximum nur einige 100 Liter filtrieren 
kann, während das Xetz mit Leichtigkeit in kürzester Zeit viele Hun- 
derte durchpassieren läßt. Für größere Tiefen also und für Gebiete 
mit starken Strömungen, stürmischer Witterung, Brandung usw. wird 
die Pumpe kaum verwendbar sein, so gut und sicher sich sonst auch 
mit ihr arbeiten läßt (Lohmann). Als Filter werden verwendet: 
Papier- und Seidentaff'etfilter, Armeefilter „System Brückner" aus 
Infusorienerde. Auch mit Sedgwick-Rafter- Sandfiltern, Berkefeld- 
Filtern, Filtern aus plastischer Kohle, weißgegerbtem Ziegen- und 
Schafleder waren Versuche gemacht worden. 

Es bleibt nun zu erwägen, ob durch die Methode der Aufpum- 
pung des Wassers und der Aufsaugung desselben durch das freie 
Schlauchende ein Verlust an Fang eintreten kann. Nach Lohmanns 
Untersuchungen ist der „Pumpverlust" ein sehr geringer. Der be- 
deutsamste Verlust entsteht durch das Zugrundegehen zarter, empfind- 
licher Formen durch die Filtration und das Durchgehen der kleinsten 
Formen durch das Filter. Der Beweis, daß ein nicht unerheblicher 
Durchtritt von Organismen erfolgt, läßt sich leicht durch die Unter- 
suchung des Filtrates führen. So fand Lohmaan vor Syrakus, daß 
von Thalassiothrix nitzschioides noch 0,0^1^, von Pontosphaera huxleyi 
16,27o, von Gymnodinium (10 [l groß) 26,0 7o und von nackten 
Chrysomonadinen (5 — 6,5 ^ groß) 26,0% das Filter passiert hatten. 
Noch größer muß der Durchtritt der planktonischen Bakterien sein,, 
worüber aber noch keine Zahlen vorliegen. Von größerer Bedeutung 
ist, daß, wie erwähnt, eine große Zahl nackter und zarter Formen 
bei der Filtration einfach zugrunde geht und viele im konservierten 
Zustande nur schwer wieder zu erkennen sind. 

Neben dem „Filtrationsverlust" ist noch der „Abspül- 
verlust" zu beachten, denn eine absolut vollständige Reinigung ist 
beim Filter ebensowenig ausführbar wie beim Netz, ist aber bei 
ersterem sicher gründlicher durchführbar. Nach Lohmanns Zählungen 
übersteigt auch der Spülverlust nicht die Schwankungen, die aus der 
Ungenauigkeit der Zählungen sich ergeben. 

Die Filterfänge (filtriert mit „gehärtetem Filter" von Schleicher 
und Schüll in Düren im Rheinland) zeigen also im großen und 
ganzen nur geringe Verlustquellen-, und auch diese können noch aus- 
geglichen werden durch die Untersuchung von Appendicularien- 
gehäusen und durch Zentrifugieren geschöpften Wassers. 

Lohmann kam nämlich schon vor Jahren auf die Idee, die un- 
gemein zarten Gehäuse der von den kleinsten Planktonten lebenden 
Appendicularien als feinste Planktonfallen und -filter zu verwerten. 


Filter; Appendiculariengehäuse als Fangapparate. 


159 


Die Öffnungen der Gittermembranen nämlich, mit denen diese 

Gehäuse ausgestattet sind (Fig. 77), sind um vieles kleiner als die 

Löcher der Gazenetze (vgl. Fig. 49 und 501); dazu ist die spaltartige 

Form der Maschen für unsere Zsvecke viel 

günstiger als die fünfeckige des Gazemaschen- K ^ 4 | | \ | j J J 

wei'kes. Bei den Oikopleuren schwankt die 

Breite der Löcher zwischen 9 — 46 jtt, die j^ 

Länge zwischen 65,4 — 127 ^u. Der Planktou- 

gehalt dieser Appendiculariengehäuse (Fig. 7 8) 

kann direkt zu quantitativen Studien aus- 

, , j 1 T 1 1 i Flg. 77. Gitterwerk der Ein- 

gewertet werden, denn Lohraann konnte f;, ..«. 

f^ ' stromungsoiinungen eines 

feststellen, daß der Lihalt des Fangapparates g mm lanf^en Gehäuses von 
annähernd nur den Rückstand von weniger Oikojjleum rufescens Fol. 
als 100 ccm Wasser repräsentiert. Allerdings (^^^^^ Lohmann.) 

muß man darauf achten, nur frische Gehäuse ^'° gleicher vergr^ößerung wie Fig 
zu wählen, da in alten, seit einiger Zeit be- 
reits verlassenen Gehäusen starke Wucherungen von Nitzschien, 
Svnedren, Bakterien und Monadinen eingetreten sein können. Den- 


Fig. 78. !::?eitenansicht eines Gehäuses von Oikopleura albicans Leuck. 
(Nach Lohmann.) 

fl)ie Appendicalarie ist in ihrer natürlichen Lage eingezeichnet.) Die Pfeile geben die Hauptbahnen 
des im Gehäuse zirkulierenden Wassers an: 

1. recliter Pfeil: Bahn des eintretenden W^assers. Die (paarigen) Einströmungstrichter sind durch 

ein feines Gitterwerk nach außen abgeschlossen; 

2. linker (Doppel-)Pfeil : Bahn des die „Schwanzkammer" durchströmenden Wassers, welches z. T. 
(untere Pfeilspitze) durch die Ausflußöffnung das Gehäuse als Strahl verläßt und das Gehäuse yor- 
w^ärts treibt, z. T. (obere Pfeilspitze) in die „Zwischenflügelkammem" eintritt und von da in den 

Fangapparat fließt und hier seiner Schwebkörper beraubt wird; 

3. mittlerer Pfeil: Bahn des in den Kiemenkorb der Appendicularie eintretenden Nahrnngsstromes. 

noch sind die Gehäuse zur Orientierung über das kleinste Plankton 
und zur Kritik anderer Methoden unübertroffen. 


160 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 

Quantitativ verwertbare und zugleich für das ganze Jahr gültige 
Untersuchungen über das Auftreten der kleinsten Planktonten ermög- 
licht endlich das Zentrifugieren von Wasserproben. Während 
man mittels der Pumpe das Plankton ganzer vertikaler Wassersäulen 
erlangen kann, setzt allerdings die Zentrifuge die Entnahme nur ein- 
zelner Wasserproben voraus, und mit ihrer Hilfe können daher nur 
Stichproben aus den verschiedenen Tiefen einer vertikalen Wasser- 
säule untersucht werden. „Sie ist daher zwar überall anwendbar und 
dürfte vor allem auch zur Prüfung des Organismengehaltes der abys- 
salen Wasserschichten von Bedeutung werden; sie gestattet ferner eine 
genauere Analyse solcher Wasserproben auf die allerkleinsten und 
zartesten, skelettlosen Protisten. Aber sie ist nicht imstande, den In- 
halt einer zusammenhängenden Wassersäule direkt zu bestimmen; nur 
durch Interpolation und Rechnung läßt sich aus dem Inhalte der einzelnen 
Wasserproben der wahrscheinliche Gehalt der ganzen Wassersäule finden." 

Es hat sich nun gezeigt, daß sehr kleine Wasserproben (250 ccm 
im Mittelmeer, 15 ccm in der Ostsee, 10 ccm im Lunzersee) zur 
quantitativen Analyse des Planktons in weitem Umfange ausreichen, 
vorausgesetzt, daß die Zentrifuge nur zur Untersuchung der kleinsten, 
weder durcli Müllergaze noch durch Papierfilter in quantitativ brauch- 
barer Weise fangbaren Organismen verwendet wird. 

Die Anwendung der Zentrifuge für die Untersuchung des Plank- 
tons ist keineswegs neu. „Cori kam 1895 bei Versuchen mit einer 
sehr primitiven Zentrifuge, die im Maximum 1300 Umdrehungen pro 
Minute machen konnte, zu dem Ergebnis, daß lebendes Plankton sich 
nicht auf diese Weise sedimentieren lasse. Dagegen hatte im folgen- 
den Jahre Do Hey bereits voUen Erfolg mit einer sehr starken, be- 
sonders konstruierten Zentrifuge, die er »Planktonokrit« nannte 
und die nicht weniger als 8000 Umdrehungen in einer Minute aus- 
führte. Er sedimendierte so jedesmal 2 1 Meerwasser in 1 — 2 Minuten 
und bestimmte auf diese Weise täglich den Gehalt des Meeres an 
Auftrieb nach Volumen und Gewicht." Auch Fild, Jackson, Juday, 
Kofoid, Krämer und Ward haben sich mit mehr oder weniger Er- 
folg der Planktonzentrifuge bedient. 

Im wesentlichen besteht der Unterschied zwischen den Zentri- 
fugen-Stichproben und der Untersuchung der Netz- und Filterfänge 
nur darin, daß bei den letzteren zunächst der Planktongehalt einer 
relativ recht großen Wassermasse gesammelt und erst zur Zählung 
in kleinste Stichproben zerlegt Avird, während bei den ersteren die 
kleinsten Stichproben direkt dem Wasser selbst entnommen werden 
und sogar noch in lebendem Zustande untersucht werden können. 


Zentrifugieren des Planktons (Literatur). Ißl 


Literatur. 

1. Agassiz, A. Report on the dredging Operations of the westcoast of Central 

Amerika carried on by the „Albatross". Bull. Mus. Comp. Zool. Harward 

College. Cambridge, Bd. 23. 1892. 
•2. Agassiz, A. Reports on the scientific results of the expedition to the tro- 

pical pacific. I. Preliminary report. Mem. Mus. Comp. Zool. Harward 

College. Bd. 26. Nr. 1. 1902. 

3. Amberg, 0. (s. p. 46 Nr. 1). 

4. Apstein, C. (s. p. 7 Nr. Ij. 

5. Apstein, C. (s. p. 46 Nr. 3). 

6. Apstein, C. .Das Sammeln u. Beobachten von Plankton, in Neumayer. 

Anleitung z. wissensch. Beob. a. Reisen. 2 Bde. 3. Auflage. Hannover, 
M. Jänecke, 1906. 

7. Aurivillius, C. W. S. Vgl. tiergeogr. Unters, ü. d. PI. -Fauna im Skagerak. 

Kongl. svensk. Vet. Akad. Handlingar. Bd. 30. 1808. 

8. Bachmann, H. Die Planktonfänge mittels der Pumpe. Biol. Cbl. Bd. 20. 1900. 

9. Borgert, A. Ein einfaches Netz z. Fischen von Plankton bei schneller 

Fahrt. Z. f. wiss. Mikr. Bd. 12. 1896. 

10. ßouvier, E. L. Quelques impressions d'un naturaliste au cours d'une cam- 

pagne scientifique de S. A. le Prince de Monaco. (1905). Bull. Inst. 
Oce'anogr. Monaco Nr. 93. 1907. 

11. Buchet, G. Appareil pour les peches pelagiques ä grande vitesse. Bull. 

soc. zool. de France. Bd. 20. 1895. 

12. Buchet, G. Considerations au dosage du plankton de surface. Paris, Bu- 

reaux des deux Revues. 1900. 

13. Burckhardt, G. (s. p. 71 Nr. 6). 

14. Burckhardt, G. Vertikaler, nicht horizontaler Planktonfang auf limnologi- 

schen Streifzügen. Intern. Revue d. ges. Hydrobiol. Bd. 1. 1908. 

15. Bruce, \V. S. The „Scotia" closing plankton net. Proc. R. Pys. Soc. Edin- 

bourgh. Bd. 15. 1904. 

16. Chun, C. (s. p. 71 Nr. 9). 

17. Chun, C. Atlantis. Bibl. Zool. Heft 19. 1896. 

18. Chun, C. (s. p. 17 Nr. 4). 

19. Cleve, P. T. Report on Plankton coli, by M. Th. Wulff during a voyage 

to and from Bombay. Arkiv f. Zoologi. Bd. 1. 1903. 

20. Cori, C. J. Ü. d. Verwendung der Zentrifuge in der zoologischen Technik. 

Z. f. wiss. Mikrosk. Bd. 12. 1895. 

21. Cori, C. J. Ein horizontal fischendes Schließnetz. Z. f. wiss. Mikrosk. 

Bd. 14. 1897. 

22. Cori, C. J. Ein Planktonnetz, österr. Fischerei-Ztg. 2. Jbg. 1904. 

23. Doflein, F. (s. p. 46 Nr. 11). 

24. Dolley, C. S. The Planktonokrit. Proceed. Acad. Natur. Sei. Philadelphia. 

1896. 

25. Ekman, S. (s. p. 71 Nr. 15). 

26. Fild, C. W. Use of the Centrifuge for coUecting Plankton. Science. N. S. 

Bd. 7. 1898. 

27. Fischer, B. (s. p. 120 Nr. 14). 

28. Fordyce, C. A new plankton pump. Proc. and Collect, of Nebraska State 

hist. soc. IL Serie. Bd. 2. 1898. 

Steuer, Planktonkunde. 11 


162 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 

29. Fowler, G. H. Description of a new Midwater Tow-net. Proc. of zool. 

soc. London for 1898. 

30. Frenzel, J. Zur Planktonmethodik. Biol. Cbl. Bd. 17. 1897. 

31. Fuhrmann, 0. Zur Kritik der Planktontechnik. Biol. Cbl. Bd. 19. 1899. 

32. Giesbrecht, W. Ein neues Schließnetz. Mitt. zool. Station Neapel. Bd.ll. 1895. 

33. Haeckel, E. (s. p. 120 Xr. 23). 

34. Heincke, F. Die Arbeiten der biol. Station auf Helgoland i. J. 1893. Wiss. 

Meeresunters. N. F. Bd. 1. 1894. 

35. Heincke, F. Die Arbeiten d. kgl. biol. Anstalt auf Helgoland ... in Her- 

wig, W. Die Beteiligung Deutschlands a. d. intern. Meeresforsch. 1. u. 
2. Jalirg. Berlin 1905. 

36. Hensen, V. (s. p. 47 Nr. 18). 

37. Hensen, V. Methodik d. Untersuchungen. Erg. d. PI. Exp. Bd. 1. B. 1895. 

38. Hensen, V. Ü. d. quantitat. Bestimmung d. kleineren Planktonorganismen. 

Wiss. Meeresunters. N. F. Bd. 5. Abt. Kiel. 1901. 

39. Herdman, W. A., Thompson, J. C, Scott, A. On the plankton col- 

lected continuously during two transverses of the North Atlantic in the 
Summer of 1897. Trans. L'pool Biol. Soc. Bd. 12. 1897. 

40. Hjort, J. Die erste Nordmeerfahrt des norw. Fischereidampfers „Michael 

Sars" i. J. 1900. Peterm. Mitt. Bd. 47. 1901. 

41. Jackson, D. D. On an Improvement in the Sedgwick-Raffcer Method. Techn. 

Quart. Bd. 9. 1896. 

42. Jackson, D. D. An improved Filter for microscopical Water Analysis. 

Techn. Quart. Bd. 11. 1898. 

43. Juday, Ch. The Plankton of Turkey Lake. Pröceed. Indiana Acad. Science. 

1896 (1897). 

44. Kofoid, C. A. Plankton Studies I. Methods and Apparatus in üse in 

Plankton Investigations at the Biolog. Exp. Station of the Üniv. of Illin. 
Bull. 111. State Lab. Nat. Hist. Bd. 5. 1897. 

45. Kofoid, C. A. On some important Sources of Error in the Plankton Me- 

thode. Science N. S. Bd. 6. 1897. 

46. Kofoid, C. A. A self-closing water bücket for plankton investigations. Publi- 

cations de Circonstance. Cons.perm. intern, pour l'expl. de lamer. Nr. 32. 1905. 

47. Krämer, A. (s. p. 97 Nr. 22). 

48. Lakowitz, N. Ein neues Horizontalschließnetz. Sehr, naturf. Ges. Danzig. 

N. F. Bd. 9. 1896. 

49. Lo Bianco, S. Die pelag. Tiefenfänge der Maja in d. Nähe von Capri. 

Leipzig 1903. 

50. Lo Bianco, S. (s. p. 121 Nr. 32). 

51. Lohmann, H. Ü. d. Fischen mit Netzen aus Müllergaze Nr. 20. Wiss. 

Meeresunters. N. F. Kiel. Bd. 5. 1901. 

52. Lohmann, H. Ü. d. Reichtum d. Meeres an Plankton. Wiss. Meeresunters. 

N. F. Abt. Kiel. Bd. 7. 1902. 

53. Lohmann, H. Unters, z. Feststellung d. vollständ. Gehaltes d. Meeres an 

Plankton. Wiss. Meeresunters. N. F. Abt. Kiel. Bd. 10. 1908. 

54. Marsh, C. D. The limnetic Crustacea of Green lake. Trans. Wisc. Acad. 

Bd. 11. 1897. 

55. Monaco, A. v. (s. p. 17 Nr. 14). 

56. Monaco, A. v. Sur les premieres campagnes scientifiques de la Princesse 

Alice. Compt. rend. Acad. Sc. 7. I. 1895. 


Beobachtung lebender Planktonten. 163 

57. Peck, J. I. and Harrington, N. R. Observations on the plankton of 

Fuget Sound. Biol. Cbl. Bd. 18. 1898. 
.08. Pfenniger, A. (s. p. 47 Nr. 36). 

59. Portier, P. et Richard, J. Sur une methode de prelevement de l'eau de 

mer destinee aux etudes bacteriologiques. Bull. Inst. Oceanogr. Nr. 97. 1907. 

60. Reighard, I. E. A biological examination of lake St. Clair. Bull. Mi- 

chigan Fish. Comm. Nr. 4. 1894. 

61. Richard, J. Modification du filet bathypelagique de Giesbrecht. Bull. 

See. zool. France. Bd. 21. 1896. 

62. Richard, J." Les campagnes scientifiques de S. A. S. le Prince Alb. ler 

de Monaco. Exposition universelle de 1900. Impr. de Monaco 1900. 

63. Richard, J. Campagne scientifique du Yacht Princesae Alice en 1903. Bull. 

Mus. Ocean. Monaco. Nr. 11. 1904. 

64. Ruttner, F. Ü. d. Anwendung v. Filtration und Zentrifugierung a. d. 

Lunzer Seen. Intern. Revue d. ges. Hydrobiol. Bd. 2. 1909. 

65. Schutt, F. (s, p. 8 Nr. 22). 

6>. Steche, (0.). Über leuchtende Oberflächenfische aus dem malayischen Ar- 
chipel. Verh. deutsch, zool. Ges. Rostock u. Lübeck. 1907. 

67. Viguier, C. Nouvel appareil pour la recherche et la recolte rapide du 

plankton. Arch. zool. exp. Notes et revue. 4. Ser. Bd. 5. Nr. 3. 1906. 

68. Voigt, M. Beitr. z. Methodik d. Planktonfischerei I. Ein horiz. fischendes 

Schließnetz. Plöner Forschgsber. Bd. 9. 1902. 

69. Volk, R. Die bei der Hamburgischen Elbeuntersuchung angewandten Me- 

thoden zur quant. Ermittelung des Planktons. Mitt. Nat. Mus. Hamburg. 
Bd. 18. 1901. 

70. Volk, R. Über die biolog. Elbeuntersuchung des Naturh. Museums in Ham- 

burg. Verh. deutsch, zool. Ges. Rostock u. Lübeck. 1907. 

71. Ward, H. B. A biological Examination of Lake Michigan. Bull. Mich. 

Fish. Comm. Nr. 6. 1896. 

72. Ward, H. B. A comparative study in methods of plankton measurement. 

Trans. Americ. Microsc. Soc. Bd. 21. 1900. 

73. Whipple, G. C. (s. p. 101 Nr. 18). 

74. Zacharias, 0. Ein Wurfnetz zum Auffischen pflanzl. u. tier. Schwebe- 

wesen. Plöner Forschsb. Bd. 10. 1903. 

75. Zacharias, 0. Der Planktonseiher „Ethmophor". Arch.f.Hydrob. Bd. 2. 1907. 

3. Beobachten, Züchten, Konservieren und Färben des Planktons. 

Die großen Fortschritte unserer mikroskopischen Technik ver- 
führen den Anfänger nur zu oft zu einer Geringschätzung und Ver- 
nachlässigung der Beobachtung des lebenden Objektes. Es kann 
daher dieses Kapitel nicht besser eingeleitet werden als mit der nach- 
drücklichen Aufforderung, das Plankton, soweit es nur immer mög- 
lich ist, vor allem im lebenden Zustande zu beobachten, zunächst mit 
freiem Auge, dann in einem Uhrschälchen (mit flachem Boden!) auf 
einer Stativlupe, und endlich unter dem Mikroskop. 

Bei einiger Übung lassen sich unschwer schon mit freiem Auge 
zahlreiche, selbst recht kleine Planktonten, namentlich nach der Art 

11* 


164 


Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 


ihrer Bewegung erkennen, und größere Formen, die gewöhnlich nur 
in entsprechend geringerer Individuenzahl mit gefangen werden, wie 
die durchsichtige Leptodora (Fig. 79) und Sida im Süßwasser, Fri- 
tillarien, Copilien (Fig. 28, S. 69) und kleinere Crustaceenlarven im 
Meeresplankton , 
werden so weni- 
ger leicht über- 
sehen und kön- 
nen einzeln mit 
einer als Heber 
benutzten Glas- 
röhre aus dem 
Sammelglase ge- 
fangen und isoliert werden. 

Man beachte und notiere bei dieser Ge- 
legenheit auch gleich den allgemeinen Charakter 
des Planktons, wie er sich im Fano-oflase re- 
präsentiert: die kleinsten Planktonten bedingen, 
wenn sie die Hauptmasse des Planktons aus- 
machen, eine einheitliche Trübung, Schizo- 
phyceen lassen es zuweilen flockig erscheinen, 
zahlreiche Diatomeen den Vergleich mit einer 
Limonade auch wegen des charakteristischen 
gelblichen Farbentones zu, andere Planktonten 
wieder, wie z. B. Copepoden und Echinodermen- 
larven, verleihen unter Umständen, wenn sie 
die Hauptmasse des Fanges bilden, dem ge- 
samten Plankton einen Stich ins Rote. 

Zur Lupenbeobachtung eignet sich am 
besten eine Stativlupe mit großer, nicht zu 
schwacher Linse, die an einem langen, beweglichen Arm befestigt, 
das Absuchen der ganzen Glasplatte, die den Lupentisch vorstellt, 
ermöglicht. Der Spiegel darf dementsprechend nicht fixiert, sondern 
muß frei beweglich sein. Allen diesen Anforderungen entspricht am 
besten die Hatscheksche Präparierlupe (von Mechaniker J. Kettner 
in Prag). Für Planktonuntersuchungen an Bord hat Richard einen 
speziellen Apparat konstruiert. Weiters hat die Firma Zeiß ein 
Mikroskopobjektiv für Untersuchungen unter Wasser unter dem Namen 
„Planktonsucher" in den Handel gebracht (Harting und P. Mayer). 

Die einzelnen Planktonproben werden dem Sammelglase je nach 
Bedarf von der lichtseitigen Wasseroberfläche oder vom Grunde des 


Fig. 79. Leptodora Kindti 

(Fockei. (Nach Lilljeborg 

und Weißmann.) 


Beobachten und Zeichnen des Planktons. 165 

Gefäßes (an der Zimmerseite dann) mittels einer Pipette oder Glas- 
röhre entnommen und darauf vorsichtig in ein Uhrschälchen mit 
flachem Boden entleert. 

Für die mikroskopische Untersuchung kann natürlich jedes gute 
Instrument verwendet werden, doch versichern erfahrene Plankto- 
logen, daß eine verläßliche Durchmusterung des Fanges, bei der keine 
Formen übersehen werden können, nur mit dem Hensenschen 
Zählmikroskop ausführbar ist, das allein ein planmäßiges 
und vollständiges Durchsuchen des Fanges unter dem Deckglase er- 
möglicht.^) 

Zur leichteren Untersuchung lebhaft sich bewegender Mikroplank- 
tonten empfiehlt es sich, auf dem Objektträger dem Wasser gelöstes 
Kirschgummi, Tragantgummi oder dgl. zuzusetzen. Volk empfiehlt 
noch besonders Quittenschleim bei der Beobachtung von Ciliaten und 
Rotatorien dem Präparate zuzusetzen. 

Für den Anfänger dürfte der Hinweis auf die absolute Notwen- 
digkeit des Zeichnens lebender Planktonten (unter Zuhilfenahme 
eines Zeichenprismas und mit Angabe der Vergrößerung) nicht über- 
flüssig sein. Trotz der Vollkommenheit der mikrophotographischen 
Technik, die ja auch in der Planktologie überreichlich Verwendung 
findet, scheint mir immer noch eine gute Handzeichnung weitaus wert- 
voller als die schönste Photographie zu sein, und ihre Anfertigung 
auch verhältnismäßig weniger — zeitraubend! 

Hinderlich für eine längere Beobachtung lebender Planktonten ist 
bisweilen ihre Vergänglichkeit, doch ist es immerhin möglich, unter 
gewissen günstigen Umständen das Plankton länger frisch zu erhalten, 
als man gewöhnlich erwartet, und nicht wenige Planktonten sind 
minder empfindlich, als man glauben könnte. 

Nach Oberg ist es vorteilhaft, darauf zu achten, daß bei der 
Beobachtung unter der Lupe nicht der warme kohlensäurereiche Atem 
das Wasser mit dem lebenden Plankton trifft. 

Nach meinen Beobachtungen- halten manche Quallen {CJirysaora 
[Farbentafel Fig. 6]) ohne weiteres Zutun in Kelleraquarien oft viele 
Wochen aus, nur ihr Volumen schwindet allmählich.^) 

Im Roten Meer war es mir möglich, das früh morgens gefischte 
Plankton trotz der sommerlichen Hitze mittels der Bahn von Port 


1) Siehe darüber Kap. III. S. 182. 

2) Im wesentlichen erklärt sich dieser Schwund der Leibessubstanz nach 
Fürth derart, daß sich ein erheblicher Teil des Gewebes unoxydiert im Wasser 
löst, daß sich sonach eine partielle Desintegration der Gewebe, noch während 
das Tier lebt, vollzieht. 


166 


Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 


Tewfik nach Suez zu schaffen, wo es zum größten Teil noch lebend 
untersucht werden konnte. 

Auch ist es möglich, lebendes Hali-Plankton bei geeigneter kühler 
Temperatur weit ins Binnenland zu senden. Frühzeitiges Absterben 
der Zooplanktonten hat vielleicht nicht, wie man früher glaubte, darin 
seine Ursache, daß die freien Schwebewesen in zu engen Gefäßen sich 
aufhalten müssen, sondern in unzureichender Ernährung. Tatsächlich 
gelang Ostwald die Zucht der als sehr hinfällig bekannten Hyalo- 
daphnien sogar in ganz kleinen Tuben erst dann, als er sie in ge- 
eigneter Weise (mit zerriebenen Plankton -Diatomeen) zu füttern be- 
gann. Krätzschmar gibt als passendes Futter der Änuraea aculeata 
die kleine Protococcacee Kirclineriella lunaris an. Als noch günstiger 
erwies sich „besonders für die kurzstacheligen, kleineren Anuraeen 
eine ähnliche Alge von geringeren Dimensionen, die den Palmellaceen 
zuzurechnen ist." Selbst zu Experimenten^) konnten die Tiere benutzt 
werden. Aber auch andere Momente, wie genügende Durchlüftung, 

Schutz vor Verunreinigung des Wassers 
und kontinuierliche Wasserbewegung sind 
unter Umständen nicht außer acht zu 
lassen; die große Bedeutung der letzteren 
scheint zur Genüge aus den neueren 
Zuchtversuchen mit verschiedenen Plank- 
tonten hervorzugehen. In künstlich be- 
wegtem Wasser konnten bisher mit Er- 
folg Planktondiatomeen (von Karsten), 
Medusen (von E. T. Brown), Hummer- 
larven (von Mead) und Jungfische von 
Blennius (von Garstang), Solea u. a. (von 
P. Fabre-Domergue und E. Bietrix) 
gezüchtet werden. Zur Wasserbewegung 
verwendete Karsten eine an einem 
Fig. 80. Apparat zur Aufzucht Kinostatenuhrwerk befestigte Tonscherbe, 
von planktonischen l<i8chlarven. ,. . xr i p • o tvt- l 

(Nach Fabre-Domergue u. Bietrix.) die im Verlaufe von je 3 Mmuten ca. 

5 mal ins Wasser tauchte und wieder 
emporgehoben wurde; in ähnlicher Weise wirkt eine Glasscheibe 
in Browns „plunger jar". In Concarneau werden die Jungfische 
in 4 ca. 50 Liter fassende Glasgefäße gesetzt, und die schief zur 
Achse eingesetzte Glasscheibe wird durch einen 1/4 HP starken 
Heißiuftmotor in Bewegung gesetzt (Fig. 80). Mead gebührt das 

1) Zucht in warmem oder kaltem Wasser, in verdünnter Salzlösung, Gly- 
cerinlösung, in mit Quittenschleim verdicktem NVasser u. dgl. 


Züchten des Planktons. 


167 


1: lg. si, Huuimernzuchtanstalt 
auf Rhode Island. (Nach Ehrenbaum. 


Verdienst, mit seinen Humraerlarven den ersten Versuch in giößerem 
Maßstalje ausgeführt zu haben. Die Hummerbrutanstalt der Rhode 
Island Fish Commission (Fig. 81) ist auf einem großen Schwimm - 
floß untergebracht. In den einzelnen aus starken Balken gezimmerten 
Rahmen sind große Brutsäcke von 
6x6, bzw. 12 X 12 Fuß Boden- 
fläche und 4 Fuß Tiefe versenkt; 
sie sind aus Segeltuch verfertigt 
und haben im Boden ein großes, 
mit weitmaschiger Gaze ausgefülltes 
Fenster, welches dem Wasser freien 
Zutritt gestattet. Während des Be- 
triebes ragen natürlich die oberen 
Ränder der Säcke aus dem Wasser 
heraus. Große zweiflüglige Propeller 
erhalten das Wasser im Innern jedes Brutsackes in beständiger Be- 
wegung. Die gleichmäßig-langsame Rotation der Propeller (10 Um- 
drehungen in der Minute) bewirkt ein kleiner 2^1^ HP Gasolinemotor. 
In diesen Brutsäcken verbringen die Hummerlarven ihre am meisten 
gefährdeten planktonischen Stadien und werden erst, wenn sie das 4. 
oder „Bodenstadium" erreicht haben, vorsichtig ins Meer ausgesetzt. 

Auch die Aufzucht mariner Fische wird hauptsächlich in Amerika 
in großem Maßstabe betrieben. Als Brutgefäße werden in Woods 
Hole „Hatching Jars" verwendet. Die Wasserbewegung wird hier durch 
einen von unten nach oben gehenden Wasserstrom erzeugt, der zu- 
gleich die abcrestorbenen Eier automatisch durch ein Abflußrohr nach 
außen befördert. Zur Zeit des Ausschlüpfens der Jungfische wird der 
Druck des zufließenden Wassers möglichst vermindert. Die Jungfische 
werden dann durch das Abflußrohr langsam in die Brutkästen über- 
geführt. 

Die Brutanstalten befinden sich teils an Land, teils auf eigenen 
Fischdampfern, die den Fischerbarken folgen. Sofort nach dem Fang 
der Dorsche, mit deren Aufzucht man sich hauptsächlich befaßt, wird 
die künstliche Befruchtung vorgenommen, und die befruchteten Eier 
kommen darauf in die schwimmenden Brutanstalten. 

Mit Hilfe eines an den Brutgläsern angebrachten Maßstabes läßt 
sich die Zahl der gesammelten Eier berechnen. In Woods Hole können 
zu gleicher Zeit 70000 Dorscheier gezüchtet werden. 

Die schottische Station in Dunbar liefert jährlich 30 Millionen 
Schollen, und in der Anstalt zu Floedwig bei Bergen werden 300 
Millionen junge Dorsche ausgebrütet. 


168 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 


Recht schwierig und größtenteils noch ungelöst ist die Frage 
einer passenden Fütterung der jungen Brut. 

Für die ersten Stadien mariner Fischlarven (Solea) empfehlen 
Fabre-Domergue und Bietrix die kleine, in Salinen massenhaft 
vorkommende Volvocacee, Dunaliella salina (Fig. 82), 
die leicht und jederzeit zu beschaffen ist und auch 
in Aquarien gezüchtet werden kann. Für ältere 
Fischlar?en ist wohl Plankton selbst (Copepoden 
usw.) das natürlichste Futter und wird ja auch, wo 
es leicht in genügender Menge zu fischen ist, bei 
der Aufzucht der Süßwasserfische (Salmoniden usw.) 
i^ig. 82. verwendet. Andernfalls wird man zu den üblichen 

^"""^wnl/''^'"" Kunstfuttermitteln (Hirn, Milz, Topfen) greifen müssen. 
(Nach Hamburger.) -^^^^ fütterte seine jungen Hummerlarven mit fein 
zerteiltem Muschel- und Fischfleisch. 
Vielleicht wird es in Zukunft gelingen, ein geeignetes lebendes 
Kleinfutter (litorale Krustaceen usw.) als Fischfutter im großen auf- 
zuziehen, und für die Futtertiere wäre möglicherweise die oben er- 
wähnte Dunaliella eine geeignete Nahrung. 

Die Salmonidenzüchter legen ja vielfach besondere Cladoceren- 
kulturen an, um ihren Jungfischen ein „natürliches" Futter bieten zu 
können. 

Bei der Züchtung der planktonischen Süßwasserbakterien endlich 
bedient man sich der in der Bakteriologie üblichen Nährböden (Pepton- 
gelatine u. dgl.). Für marine Bakterien verwendete Fischer Seefisch- 
bouillon mit Pepton in Gelatine, ein Kulturboden, der allerdings nur 
metatrophe, aber keine prototrophen Bakterien zu züchten gestattet. 
Zur Kultur der stickstoffbindenden Meeresbakterien verwendet 
Keutner Winogradskys „elektive" Kulturmethode; als Nährsalz 
Dikaliumphosphat, Magnesiumsulfat, als Kohlenstoffquelle Mannit oder 
Dextrose, als Lösungsmittel reines, filtriertes Seewasser. (Näheres 
darüber bei E. Küster, s. Literatur- Verz.) 


So wenig wir früher in der Lage waren, einen Universalplankton- 
fangapparat anzugeben, ebensowenig ist es uns möglich, das Rezept 
eines Universal-Konservierungsmittels mitzuteilen. 

Wohlfeilheit und Einfachheit im Gebrauch sichern dem Formol 
(eine 407oige Lösung des Gases Formaldehyd oder Methylaldehyd in 
Wasser) auch in der Planktologie einen hervorragenden Platz. Ge- 
nügt doch ein Zusatz von wenigen Tropfen Formol zum konzentrierten 


Züchten und Konservieren des Planktons. 169 


Fang, so daß das Wasser, in dem das Plankton enthalten ist, un- 
gefähr einer 2 — 47Qigen Lösung entspricht, um das Plankton in nicht 
zu rigorosen Ansprüchen wenigstens genügender Weise zu fixieren. 

Für einige zartere Plauktonten, so für Quallen, Jungfische, dürfte 
Formol sogar die anderen Fixierungsmittel namentlich bezüglich der 
Form- und Farbenerhaltung, auf die es speziell für Musealzwecke in 
erster Linie ankommt, bei weitem übertrefi'en. Es ist vorteilhaft, 
Medusen vor dem Fixieren in Formol mit Cocain (3 ccm einer P/oigen 
Lösung für 100 ccm Seewasser) zu lähmen. 

In den meisten Fällen wird es aber angezeigt sein, das Formol 
nur in Gemischen zu verwenden. Für kleinere Planktonformen, be- 
sonders für Phytoplanktonten wird eine Mischung von Formol, Methyl- 
alkohol und Holzessig zu gleichen Teilen empfohlen (Pfeiffers 
Gemisch). 

Gran empfiehlt für marines Phytoplankton das Gilsonsche Ge- 
misch (Pikrinsäure 2 g, Formol [40*^^] 40 ccm, Chloroform 2 ccm, 
Seewasser 1000 ccm). Es ist vorteilhaft, die Lösung in doppelter Stärke 
zu bereiten und die Verdünnung während der Konservierung mit dem 
Seewasser vorzunehmen, in welchem die Planktonorganismen leben. 
Die Fänge können monatelang in der Lösung aufbewahrt werden. 

Hensen und Apstein verwenden zur Fixierung quantitativer 
Planktonfänge Kleinenbergs Pikrinschwefelsäure (Pikrinsäure 1 g, 
konz. Schwefelsäure 2 ccm, Wasser 100 ccm, filtrieren und mit 300 ccm 
Wasser verdünnen). Für unsere Zwecke ist es wegen der meist 
nicht unbedeutenden Wassermenge, in der sich der Fang befindet, 
nötig, die Lösung nur so weit zu verdünnen, daß sich erst nach 
Zusatz der Fixierungsflüssigkeit in das den Planktonfang ent- 
haltende Wasser die von Kleinenberg gewünschte Verdünnung der 
Lösung ergibt. Nach der Fixierung wird der Fang sofort in 60% 
Alkohol gut ausgewaschen und in stärkerem Alkohol (70 — 80%) 
konserviert. 

Als sehr brauchbar erwies sich auch zur Planktonfixierung die 
Flemmingsche Flüssigkeit (Chroms, l^/^ ... 75 ccm, Osmiums. 
2% ... 20 ccm, Eisessig 5 ccm); nach längerer Einwirkung (1 — 2 
Tage) wird der Fang in Wasser gut ausgewaschen und in steigendem 
Alkohol konserviert. 

Außerdem kommen noch als Fixierungsmittel Sublimatgemische 
und starker Alkohol in Betracht (n. b. Seewasser bildet mit Alkohol 
einen unangenehmen Niederschlag!) 

Besonders zarte Formen, wie ausgewachsene Eucharis, lassen sich 
gegenwärtig überhaupt nicht gut konservieren. 


170 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 


Will man für weitere mikroskopische Untersucliungeii das ge- 
samte Plankton färben, so kommen dabei in erster Linie Carminfarb- 
stoffe (Boraxcarmin, mit nachherigem Auswaschen in salzs. Alkohol), 
weiters hauptsächlich für kleinere Objekte Färbungen mit Hämatoxylin 
und Hämatein in Betracht. 

Eine Beschleunigung des Absinkens namentlich der kleineren 
Planktonten gelegentlich der Fixierung, Konservierung und Färbung 
kann durch jedesmaliges Zentrifugieren des Fanges erzielt werden. 
Schonender noch ist vielleicht die Behandlung des Planktons in dem 
Cori sehen Auftriebsieb. Dasselbe besteht aus einem oben trichter- 
förmig erweiterten, unten mit einem Gazeläppchen verschlossenen 
Glastubus, dessen unterer Teil in ein Glasgefäß mit größerem Lu- 
men gestellt werden kann. In dem Auftriebsieb können sämtliche 
Manipulationen des Planktons vom Fixieren bis zum Färben und 
Aufhellen in Nelkenöl oder Xylol ausgeführt werden. 

Die Kieler Zoologen benützen einen nach demselben Prinzip 
konstruierten „Handfiltrator". Nach Seawells Methode wird einfach 
das geschöpfte oder gepumpte planktonhaltige Wasser mit etwas 
Formol versetzt. Wenn sich das abgetötet^ Plankton abgesetzt 
hat, wird das darüber befindliche Wasser mit einem Heber entfernt. 

Die Überführung des gefärbten Planktons aus dem Wasser in 
Glyzerin oder aber nach Überführung durch die Alkoholstufen aus 
absolutem Alkohol in Xylol oder Nelkenöl geschieht am schonendsten 
mittels der sogenannten Senkmethode. Es wird in diesem Falle eine 
genügend weite und nicht zu hohe Glastube je nachdem zuunterst 
mit Glyzerin und darüber vorsichtig mit einer Schicht Wasser oder 
aber im zweiten Fall mit einer Schicht Xylol oder Nelkenöl und 
darüber mit einer Schicht Alkohol absolut, gefüllt. In die obere 
Scbicht wird nun vorsichtig das Plankton gebracht und da sich die 
beiden Schichten (Wasser und Glyzerin bzw. Xylol oder Nelkenöl 
und Alkohol absol.) nahezu nicht mischen, sinken die Objekte vor- 
erst nur bis an jene Grenzschicht und erst später sehr langsam 
in dem Maße in die Tiefe, als sich die Durchtränkung der Planktonten 
mit Glyzerin oder Xylol bzw. Nelkenöl vollzieht. Die unangenehmen 
Schrumpfungen der Objekte werden durch diese Methode vermieden. 

Als Einschlußmasse der Planktonpräparate kann Kanadabalsam oder 
Glyzerin benutzt werden. Krämer empfiehlt Glyzeringelatine (Wasser 
42 ccm, Gelatine 7 g, Karbolsäure 1 g, heiß durch Glaswolle filtriert.) 

In den marinen Planktonfängen mitunter enthaltene, zusammen- 
hängende Massen kleinerer Planktonten (hauptsächlich kleine Radio- 
larien), dem bloßen Auge als gallertige Schleimklümpchen sichtbar, 


Konservieren des Planktons; Fangjoumal. 


171 


wurden während der Planktonexpedition mit Carmin gefärbt und in 
Kanadabalsani zwischen zwei dünne Glimmerplättehen eingeschlossen 
(„Schleimpräparate"). 

Wir beschränkten uns hier auf die Herstellungsweise solcher 
mikroskopischen Präparate, die eine Übersicht über das gesamte, ge- 
fangene Plankton geben sollen. Für detailliertere Untersuchungen ein- 
zelner Planktonformen sind gewöhnlich besondere Präparationsmethoden 
erforderlich, die in den mikrotechnischen Handbüchern und in den 
betrefiFenden Spezialwerken nachgesehen werden müssen. 

Für längere Aufbewahrung des Planktons ist jedenfalls (von 
größeren Medusen, Salpen usw. abgesehen) Alkohol das beste Konser- 
vierungsmittel. Die einzelnen Fänge verwahrt man in gut schließenden 
Pulvergläsern (mit weitem Hals und Glasstöpsel) oder in Glastuben, 
die mit Korkstöpseln oder Wattepfropfen (beide mit Staniol um- 
wickelt!) verschlossen, in größarer Menge in große, weithalsige, mit 
Alkohol gefüllte Sammelgläser getan werden können. Jeder Fang 
muß natürlich genau etikettiert sein. Ein mit weichem Bleistift be- 
schriebener Zettel, der folgende Daten enthält: 

1. Die fortlaufende Journal- bzw. 4. Art des Fangapparates, 
Fangstationsnummer, 

2. Ortsangaben, 

3. Datum, 

soll so zwischen Tube und Stöpsel, ohne herauszuragen, geklemmt w^erden, 
daß er möglichst wenig im Plankton begraben ist und die Schrift auch 
ohne jedesmaliges Offnen des Gefäßes schon von außen zu lesen ist. 
Große Sorgfalt ist auf die Führung des Fangjournales zu ver- 
wenden. Nach Ap stein wären in einem Formular für marine 
Planktonfischerei, das, entsprechend verändert, auch für Limnoplankton- 
fischerei als Muster gelten kann, etwa folgende Rubriken anzulegen: 


5. Tiefe des Fanges, 

6. Konservierung, 


172 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 

Daß bei allen Planktonarbeiten möglichst auf Exaktheit aller 
Manipulationen und Sauberkeit der Instrumente zu sehen ist, mag 
zum Schlüsse, obwohl selbstverständlich, noch ausdrücklich be- 
merkt werden. 

Literatur. 

1. Apstein, C. (s. p. 7 Nr. 1). 

2. Apstein, C. (s. p. 161 Nr. 6). 

3. Behrens, W. Tabellen zum Gebrauche bei mikroskopischen Arbeiten. 

Leipzig, S, Hirzel, 1898. 

4. Browne, E. T. Un keeping medusae alive in an aquarium. Journ. Marin. 

Biolog. Assoc. Bd. 5. 1898. 

5. Browne, E. T. Biscayan-Plankton. P. 9. The medusae. Trans. Linn. Soc. 

London (2) Bd. 10. 1906. 

6. Cori, C. J. Das Auftriebsieb. Z. f. wiss. Mikr. Bd. 10. 1893. 

7. Cori, C. J. (s. p. 161 Nr. 20). 

8. Delap, M. J. Notes on the rearing, in an aquarium, of Cyanea Lamarki 

Per. et Les. Ann. Rep. Fish. Ireland 1902—1903 Pt. II. App. L [1905.] 

9. Ehrenbaum, E. Künstliche Zucht und Wachstum des Hummers. Mitt. 

Deutsch. Seefischerei -Vereines Nr. 6. 1907. 

10. Fabre-Domergue, P. et Bietrix, E. Developpement de la sole. Travail 

du laborat. de zool. maritime de Concarneau 1905. 

11. Fürth, 0. V. Vgl. ehem. Physiologie d. nied. Tiere. Jena, G. Fischer, 1903. 

12. Garstang, W. Preliminary experiments on the rearing of seafish larvae. 

Journal of the mar. biol. Association. Bd. 6. 1900. 

13. Gran, H. H. Die Diatomeen d. arkt. Meere. Fauna arctica. Bd. 3. 1904. 

14. Harting, H. Ein neues Mikroskopobjektiv für zoolog. u. a. biolog. Unter- 

suchungen unter Wasser. Z. f. wiss. Mikrosk. Bd. 15. 1898. 

15. Hensen, V. (s. p. 47 Nr. 18). 

16. Karsten, G. Die Formveränderung von Sceletonema cost. Wissenschaftl. 

Meeresunters. N. F. Kiel. Bd. 3. 1898. 

17. Keutner, J. Ü. d. Vorkommen u. d. Verbreitg. stickstoffbindender Bakterien 

im Meere. Wiss. Meeresunters. N. F. Kiel. B. 8. 1905. 

18. Krämer, A. (s. p. 97 Nr. 22). 

19. Krätzschmar, H. Ü. d. Polymorphismus von Anuraea aculeata Ehrbg. 

Intern. Revue der ges. Hydrobiol. B. 1. 1908. 

20. Küster, E. Kultur d. Mikroorganismen. Leipzig-Berlin, B. G. Teubner, 1907. 

21. Lee, A. B. und Mayer, P. Grundzüge d. mikrosk. Technik. Berlin, R. Fried- 

länder k Sohn, 1907. 

22. Lo Bianco, S. Metodi usati nella stazione zoologica per la conservazione 

degli animali marini. Mitt. zool. St. Neapel. Bd. 9. 1889 — 1891. 

23. Mayer, P. Über die Verwendung des Planktonsuchers. Z. f. wiss. Mikrosk. 

Bd. 21. 1904. 

24. Oberg, M. Die Metamorphose der Planktoncopepoden der Kieler Bucht. 

Wissensch. Meeresunters. N. F. Kiel. Bd. 9. 1906. 

25. Ostwald, W. Experimentelle Untersuchungen über den Saisonpolymorphismus 

bei Daphniden. Arch. Entwicklgsmech. Bd. 18. 1904. 

26. Pfeiffer, R. v. W. Beitr. z. Fixierung und Präparation der Süßwasser- 

algen. Österr. botan. Zeitschr. Bd. 48. 1898. 


Bedeutung der Statistik für die Planktonforschung. 173 


27. Rakus, A. u. Scheidlin, K. v. Praktische Unterweisung in der Massen- 

kultur der lebenden Fiscbnährtiere. Wien 1902. 

28. Richard, J. Sur des instruments destines ä la recolte et ä l'examen preli- 

minaire du plankton microscopique et sur la presence du genre Penilia 
dans la Mediterranee. Bull. Mus. Oc. Monaco. Nr. 52. 1905. 

29. Seawell, B. L. Methode of Coneentrating Plankton without Net or Filter. 

Trans. Am. Microsc. Soc. Bd. 24. 1903. 

30. Steuer. A. (a. p. 101 Xr. 10). 

31. Volk, B. (s. p. 163 Xr. 69;. 

32. Zacharias, 0. Original-Mikrophotogramme. Arch. f. Hydrobiol. Bd. 1. 1905. 


4. Die statistische Planktonforschung und ihre Methoden. 

Statistische Untersuchungen sind seit langer Zeit in der Natur- 
wissenschaft üblich, nur waren sie zumeist methodisch recht wenig 
durchgebildet. Der Histologe, der zur Kontrolle irgendeines Befundes 
mehrere Präparate durchsieht, um sich von der Häufigkeit des Vor- 
kommens der beobachteten histologischen Erscheinung zu überzeugen, 
treibt Statistik, ebenso der Florist oder Faunist, wenn er von der 
„Häufigkeit" oder „Seltenheit" einer Art spricht, oder der Sjste- 
matiker, wenn er die Konstanz oder Variabilität irgendeines Merkmales 
untersuchen will und sich zu diesem Zwecke eine große Anzahl von 
Individuen der zu untersuchenden Art zu verschaffen trachtet. 

In der Planktonforschung werden wir uns der statistischen Arbeits- 
methode hauptsächlich in folgenden FäUen zu bedienen haben. 

A) Zunächst dann, wenn es sich darum handelt, die Variations- 
größe, die Art und den Verlauf der Variation bei gewissen poly- 
morphen Planktonten in möglichst exakter Weise festzustellen und 
wenn möglich mit Hilfe dieser Variations Statistik auch die Ur- 
sachen dieser Variabilität zu erforschen. 

Die Erkenntnis von der Inkonstanz mancher Arten führt uns zu der 
Annahme, daß das einzig Reale, Existierende das Individuum sei. Wenn 
wir heute trotzdem noch von Arten sprechen, so geschieht dies nicht 
etwa deswegen, weil alle Individuen derselben (von Alters-, Geschlechts- 
usw. Unterschieden ganz abgesehen) einander vollkommen gleich sind, 
sondern weil die meisten in vielen Merkmalen einander ähnlich sind. 

Es wird sich also zunächst darum handeln, diejenigen variablen 
Merkmale aufzusuchen, die sich durch Zählen oder Messen zahlen- 
mäßig feststellen lassen; solche Merkmale sind z. B. die Längen- 
durchmesser der Diatomeenschalen, die Stachelgröße der Rotatorien- 
panzer, die Zahl der Inzisuren am Mucro des Bosminenpanzers, die 
Richtung der drei Hörner von Ceratium, die sich durch Winkel- 
messungen feststellen läßt u. dgl. m. 


174 


Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 


Eine Hauptbedingung für variationsstatistisehe Untersuchungen 
ist weiters ein individueureiches Material, So untersuchte z. B. Gran 
247 Ceratien der Species longipes und ardicum (Fig. 241, 242), um 
ihre Artberechtigung statistisch festzustellen, derselbe Autor 2000 Co- 
pepoden-Individuen {Calaniis finmarcMcus,F[g. 31), Lauterborn 2000 
Anuraeen. Daß dabei auf Alters- und Geschlechtsunterschiede, sowie 

auf die eventuellen Verschiedenheiten einzelner 
Rassen, Stämme, Lokalformen usw. besonders 
zu achten sein wird, ist selbstverständlich. 

Die verschiedenen Werte eines einzelnen 
Merkmales, welche die Betrachtung der ge- 
samten vorliegenden Individuen einer Formen- 
reihe ergab, werden Varianten genannt; man 
pflegt sie nach ihrem Zahlenwerte aufzu- 
schreiben. 

So mögen z. B. die Zahlen 1, 2, 3, 4, 5, 6 
die Längen irgendeines in seiner Größe variieren- 
den Planktonten angeben. Die darunter ge- 
schriebenen Frequenz- oder Häufigkeits- 
zahlen geben an, wie oft die einzelnen 
Variantenzahlen bei der Untersuchung zur Be- 
obachtung kamen, also: 

Varianten: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 
Frequenz: 1, 5, 15, 30, 25, 1. 
Das Ganze bezeichnet man als die Variationsreihe des be- 
treffenden Merkmales, die sich auch graphisch darstellen läßt (Fig. 83). 
Modalvariante ist die Variante der größten Frequenzzahl (bei x), 
MM. die Schwerpunktsordinate des Variationspolvgons. 

Der Durchschnittswert (Punkt M auf der Abszissenachse) == — -, 

wobei n der Zahl der untersuchten Individuen entspricht. 

Der Variabilitätsindex =T/_l!^-_z, wobei x die Abweichung 

jeder Variante vom Mittel bedeutet, ist der einfachste Ausdruck für 
die Variabilität einer Eigenschaft. 

Dieser Variabilitätsindex einer Eigenschaft gibt den Grad der 
Wahrscheinlichkeit an, unter einer gegebenen Anzahl von Individuen 
individuelle Verschiedenheiten dieses Merkmals anzutreffen. Unter 
Zugrundelegung der Wahrscheinlichkeitsrechnung ist es nun möglich, 
theoretische Variationskurven aufzustellen. 

Wir unterscheiden einfache (symmetrische oder asym- 
metrische) Kurven und Komplexkurven, die sich aus einer Zahl (im 


^io 


Fig. 83. 

Graphische Darstellung 

einer Variationsreihe. 

X — 1 Mo dal Variante; M^M die 
Sehwerpiinktsordinate des Varia- 
tionspolygons. 


Variations- u. Populationsstatistik in der Planktonforschung. 175 

einfachsten Falle aus zwei) einheitliclien Kurven zusammensetzen; 
diese deuten dann auf Polymorphismus oder direkt auf beginnende 
Rassen- oder Varietätenbildung hin. 

Die verschiedenen Merkmale einer Formengruppe können ent- 
weder unabhängig oder abhängig voneinander variieren: wir sprechen 
dann von Korrelationen. Der verschiedene Grad der Korrelations- 
intensität läßt sich zahlenmäßig feststellen durch den sogenannten 
Korrelationskoeffizienten. 

Mit diesen wenigen Bemerkungen soU nur auf die Wichtig- 
keit der variationsstatistischen Methode speziell für den Plankton- 
forscher hingewiesen sein; einige Resultate ihrer Anwendung sollen 
in einem späteren Kapitel in anderem Zusammenhange besprochen 
werden. 

B) Die Statistik wird uns in der Planktonkuude aber auch dann 
vorzügliche Dienste leisten, wenn es sich um die Lösung allgemein- 
biologischer oder ethologischer Fragen handelt. Diese Plankton- 
populationsstatistik, die quantitative Planktonforschung, ist 
geradezu in der ihr von ihrem Begründer, Y. Hensen, gegebenen, 
methodischen Ausbildung mustergültig geworden für ähnliche statistische 
Untersuchungen an anderen Lebensgemeinschaften oder Biocoenosen; 
so wurden z. B. Aasfresser, blüteubesuchende Insekten, Ameisen und 
Spinnen von Dahl, der Vogelzug von Salvadori und mir nach 
solclren statistischen Methoden untersucht. 

Daß die Statistik auf dem Wege der Planktonforschung in 
de moderne Biologie Eingang gefunden, beruht wohl auf der vor- 
züglichen Eignung gerade des Planktons für derartige Studien. Die 
Erkenntnis von der gleichmäßigen Verteilung des Planktons in einem 
ziemlich einheitlichen „Milieu", die Kleinheit der Objekte und nicht 
minder die große Bedeutung des Planktons im Stoffwechselkreislauf 
des Wassers nötigten gerade hier zu weiterem Ausbau der statistischen 
Methode. 

Es ist kaum ein bloßes Spiel des Zufalls und jedenfalls sehr be- 
zeichnend, daß wir, wie schon einleitend bemerkt wurde, die ersten 
genaueren Angaben über die Quantität des Haliplanktons einem Manne 
der Praxis, dem alten Walfänger Scoresby verdanken. Wie Van- 
höffen von ihm berichtet, hatte Scoresby schon 1820 richtig er- 
kannt, daß kleine Organismen, die er fälschlich Medusen nennt, die 
Trübung des Wassers bewirken. Er erwähnt gelbliche Kugeln von 
Y20 bis Y30 Zoll Durchmesser mit 12 deutlichen Flecken oder Nebel- 
haufen, in denen Vanhöffen Coscinodiscen mit ihren Chromato- 
phoren zu erkennen glaubt, femer faserige und haarförmige Körper 


17G Kapitel lU. Methodik der Planktonforschung. 


von ^^iQ Linie bis ^ \q Zoll Länge, die als Nitzschia-, Rhizosolenia- und 
Synedra- Arten gedeutet werden müssen, und gegliederte Organismen, 
deren Glieder ^300 Zoll im Durchmesser breit waren und von denen 
einige der größeren feine, seitliche Fasern trugen; natürlich sind 
damit Chaetoceros und Thalassiosira gemeint. Als erster Plankton- 
zähler nun berichtet Scoresby, daß die Zahl der „Medusen", die er 
gesehen, ungeheuer gewesen wäre. Die „Tiere" waren Y^ Zoll von- 
einander entfernt, also enthielt ein Kubikzoll Wasser 64 derselben, 
ein Kubikfuß 110 592, ein Kubikklafter 23 Millionen und eine eng- 
lische Kubikmeile 23 Tausend Millionen. Doch läßt er es ungewiß^ 
ob sie in den größten Tiefen noch vorkommen. 

Die erste und nächstliegende, allein durchaus nicht einzige und 
wichtigste Frage der quantitativen Planktonforschung ist die nach 
der absoluten Menge des Planktons und seiner einzelnen Komponenten. 
Man glaubte früher, mit allgemeinen, ungefähren Schätzungen sein 
Auslangen finden zu können, aber erst kürzlich hat Apstein durch 
vergleichende Untersuchungen feststellen können, wie großen Täu- 
schungen wir bei solchen ungefähren Schätzungen ausgesetzt sind. 
Außerdem können wir durch allgemein gehaltene Ausdrücke wie 
„wenig, spärlich, gemein, viel, sehr viel" unter keinen Bedingungen, 
auch wenn sie von uns konsequent angewendet sein sollten, einem 
zweiten eine halbwegs sichere Vorstellung von den da oder dort ge-^ 
fundenen Planktonmengen verschaffen. 

Wir müssen also notwendig zu zahlenmäßiger Darstellung uns 
bequemen, müssen aber nicht außer acht lassen, daß die Zahlen ge- 
wöhnlich nur als Näherungswerte zu gelten haben und nur in den 
seltensten Fällen als wirklich absolut richtig zu betrachten sind. 

Wir haben in einem der vorhergehenden Abschnitte die Appa- 
rate und Methoden der quantitativen Fischerei kennen gelernt, und es 
erübrigt nur noch, die weitere Auswertung des Fanges für die stati- 
stische Untersuchung der Hauptsache nach zu schildern. Es ist ein- 
leuchtend, daß bei diesen quantitativen Untersuchungen ein späterer 
Verlust auch nur eines Bruchteiles des einmal Gefischten möglichst 
hintanzuhalten ist. Während der Planktonexpedition wurde der Fang 
zunächst aus dem Eimer des großen Planktonnetzes in größere Glas- 
gefäße übertragen und in diesen einer Durchmusterung unterzogen. 
Dabei wurden die größeren Planktonten sowie die früher erwähnten 
Schleimfetzen (zumeist aus Radiolarien bestehend), welche die übrigen 
Bestandteile des Planktons beim Konzentrieren des Fanges miteinander 
verklebt haben würden, mittels Glaspipetten herausgenommen und ge- 
sondert konserviert. 


Allgemeines über quant. Planktonforschung; Volumbestimmung. 177 

Das übrige wurde in den Heu sen sehen Filtrator gebracht^); 
derselbe besteht aus einem Rohr mit Gazefenstern und steht frei auf 
einer Glasplatte, auf welcher er durch einen Bügel und eine Überfall- 
schraube festgehalten wird. Ein Trichter oben erleichtert das Ein- 
gießen. Nachdem der Fang mit Hilfe des Filtrators möglichst vom 
Wasser getrennt worden war, wurde er in der schon beschriebenen 
Weise zumeist in Pikrinsäure konserviert. Um nun Materialverlust 
bei der weiteren Behandlung (Auswaschen, Überführen in die Alkohol- 
stufen) zu vermeiden, wird empfohlen, den Fang in eine Glaskugel 
überzuführen, die zwei mit Seidengaze verschließbare Offnungen be- 
sitzt und mittels durchfließenden Wassers bzw. Alkohols die weitere 
Behandlung des Planktons vorzunehmen. Namentlich bei Arbeiten 
an Bord eines stark schlingernden Schiffes wird bei Benutzung der 
Glaskugeln ein Material Verlust leichter zu vermeiden sein als bei der 
Verwendung des Corischen Auftriebsiebes oder gar bei der sonst ge- 
bräuchlichen Methode des Dekantierens. 

Die quantitative Auswertung des Fanges kann nun in folgender 
Weise erfolgen: 

1. Volnmbestimmung. 

Die Gesamtmasse des crefangenen Planktons kann entweder im 
Meßzylinder durch Absetzenlassen gemessen oder auf der Wage ge- 
wogen werden. 

a) RohTOlumen (Fang- oder Setzvolumen). 

Durch 24 stündiges Absetzenlassen des in einem Meßzylinder in 
Alkohol aufgeschwemmten Fanges und Ablesen des Volumens des Boden- 
satzes erhält man eine Maßzahl, welche allerdings nicht direkt das 
Volumen der Organismen angibt, da zwischen den einzelnen auf- 
einanderliegenden Planktonten ziemlich beträchtliche Lücken bleiben. 
Bei der Verschiedenartigkeit der Planktonzusammensetzuncr sowie bei 
dem Umstände, daß bei verschmutztem Wasser oft ganz erhebliche 
Mengen von Fremdkörpern zugleich mitgefischt werden, wird man 
daher aus dem Rohvolumen nicht ohne weiters auf das wirkliche 
Volumen schließen dürfen; immerhin kommt diesen Rohvolumen- 
bestimmungen doch wenigstens ein gewisser relativer Wert zu, in- 
sofern ein großes Volumen im Meeresplankton auf ein Überwiegen 
der Diatomeen (die sich wegen ihres meist sperrigen Baues nur locker 
absetzen), ein kleines auf deren geringe Anzahl schließen läßt und, 
wie wir später hören werden, beim Süßwasserplankton nach Walter 

1) Beim mittleren und kleinen Planktonnetz dient der Netzeimer zugleich 
als Filtrator. 

Steuer, Planktoukunde. 12 


4,25 


3,15 


3,75 


5,80 


3,825 


2,70 


3,10 


5,25 


3,70 


2,65 


3,05 


5,15. 


178 Kapitel III. Methodik der Planktonforscbung. 

meist schon nacli der Rohvolumenbestimmung der Nährwert eines 
Fischwassers (speziell Karpfenteiches) annähernd richtig bestimmt 
werden kann. 

Die angegebene Dauer des Absetzenlassens ist mehr konvent- 
ionell; doch hat sich gezeigt, daß in der Mehrzahl der Fälle nach 
24 Stunden der Planktonbodensatz im Meßzylinder nicht mehr er- 
heblich dichter, bzw. das Rohvolumen kleiner wird, wie aus folgenden, 
von Hensen ausgeführten Volumenbestimmungen eines Haliplankton- 
fanges vom März 1884 hervorgeht: 
nach dem Absetzen ccm 2,875 
nach 24 Stunden „ 2,675 

nach 48 „ „ 2,55 

Da durch Erschütterungen das Plankton aber noch wochenlang 
sich dichter absetzt, ist es nötig, daß der Fang im Meßglase an einem 
vollkommen ruhigen Ort steht. Das ist freilich nur an Land möglich; 
will man schon an Bord das Rohvolumen bestimmen, so wird man 
doch mit Krämer, DoUey u. a. zum jedesmaligen, gleichmäßigen 
und gleichlangen Zentrifugieren des Planktons greifen müssen. 

b) Dichtes Yolumen. 

Bei makroskopischen Planktonten werden wir mit Vorteil die 
Volumbestimmung durch Verdrängung vornehmen müssen. Die Tiere 
oder Pflanzen werden in einen Meßzylinder mit Flüssigkeit gegeben 
und die Zunahme des Volumens nach dem Eintauchen kann an der' 
Skala abgelesen werden. „Man erhält dadurch das Volumen der wirk- 
lichen Organismen vermehrt um das Volumen der kapillar oder ober- 
flächlich anhaftenden Flüssigkeit" (Schutt). 

Mitunter ist es indessen wünschenswert, auch von den kleinen 
und kleinsten Planktonten das Volumen kennen zu lernen. Viele 
Formen, deren Gestalt sich auf Kugel-, Kegel-, Zylinderformen oder 
eine Zusammensetzung solcher leicht berechenbarer Gestalten zurück- 
führen lassen, können direkt ihrem Volumen nach berechnet werden. 
Da es auf genaue Werte, schon wegen der nicht unerheblichen indivi- 
duellen Größenschwankungen, aber auch weil die Differenzen zwischen 
den kleinsten und größten Planktonformen so außerordentlich große 
sind, nicht ankommt, kann man auch Grenzwerte feststellen, zwischen 
denen die wirkliche Masse liegen muß, und so einen möglichst wahr- 
scheinlichen Wert bestimmen. Zur Volumbestimmung komplizierter 
gestalteter Planktonten stellte sich Lohmann in entsprechender Ver- 
größerung Modelle der betreffenden Organismen aus Plastilin her. 
„Diese Modelle werden dann in einfachster Weise zur Volumbestimmung 


Volumbestimmung and Gewichtsbestimmung. 179 


benutzt, indem zunächst durch Wasserverdrängung das Volumen 
des Modelies und aus diesem durch Rechnung (Division durch den 
Kubus der Linearvergrößeruiig) die Masse des Originales gefunden wird." 

Diese Yolumbestimmung läßt sich auffassen als ein Versuch, die 
das Plankton bildenden Organismen ihrer lebenden Masse nach zu 
ordnen. Wir beginnen da mit den kleinsten Planktonten, den Bak- 
terien, für die Fischer ein Durchschnittsvolumen von 1 cbji* be- 
rechnet hat. Ihnen kommen in der Ostsee nach Lohmanns Unter- 
suchungen am nächsten eine kleine Monadine, die in einem zierlichen 
gelben Gehäuse im Wasser herumschwimmt und deren Zelleib nur 
lOcba mißt (Calycomonas gracilis), sowie eine Thdlassiosira-kri (nana) 
von 30cbu Masse. Erheblich größer ist die kleinste Peridinee (Amphi- 
diniiim rotiindatum) von 300 cbju Volumen; von den übrigen Proto- 
phyten nimmt eine Coccolithophoride (Pontosphaera huxleyi) die nie- 
drigste Stufe mit 100 cb;u Masse ein. Die Mehrzahl der Protisten be- 
wegt sich zwischen den Werten von 1000 und 200 000 cb/i, Volumen. 

Die Gewebstiere überschreiten im Ostseeplankton ausnahmslos das 
Volumen von 100000 cbit und nähern sich bereits in den kleineren 
Formen 1000000 cbju., ein Volumen, das von den größeren ganz er- 
heblich überschritten wird und bei Centropages z. B. 46000000 
erreicht. 

c) Absolutes Tolnmen. 

Absolutes Volumen nennt Schutt das Volumen der Trocken- 
substanz; dieses würde allerdings das vollkommenste Bild von der 
Totalmasse einzelner Planktoufänge geben; da aber diese Methode 
eine Zerstörung des Fanges bedingt, wird sie nur in beschränktem 
Maße Verwendung finden können, nämlich nur dann, wenn es sich, 
wie gewöhnlich im Süßwasser, nicht um zu kostbares Material han- 
delt oder im Meere bei Fängen aus geringer Tiefe, wo dann ohne 
größeren Zeitverlust Doppelfänge ausgeführt werden können. 

2. Gewichtsbestimmung. 

Mit derselben Schwierigkeit haben wir bei der Gewichtsbestim- 
mung des Planktons zu rechnen, die zudem nur dann mit Erfolg an- 
zuwenden ist, wenn größere Planktonquantitäten zur Verfügung stehen. 
Zur Wägung muß das Plankton vorher getrocknet werden. Bei der 
Gewichtsbestimmung marinen Planktons macht der Salzgehalt Schwierig- 
keiten; beim Auswaschen mit destilliertem Wasser wäscht man näm- 
lich auch den Salzgehalt der Zelle fort und verliert außerdem orga- 
nische Substanz. Dieser Übelstand macht sich weiter auch bemerkbar 
bei der 

12* 


180 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 

3. cliemi sehen Analyse. 

Wenn das Plankton nicht in frischem Zustande chemisch unter- 
sucht werden kann, empfiehlt Brandt Konservierung desselben in 
70 7o Alkohol; allerdings werden dabei 22 — 50 7o der gesamten Trocken- 
substanz von dem wässerigen Alkohol extrahiert. 

Das bei IOC getrocknete Plankton wird gewogen, hierauf ver- 
brannt und sodann die Asche gewogen. Die Gewichtsdifferenz der 
Trockensubstanz und der Asche ergibt den Gehalt an organischer 
Substanz. Der Kieselsäuregehalt läßt sich durch Behandlung der Asche 
mit Wasser und Säuren feststellen, die Menge der eiweißartigen Körper 
durch Bestimmung des Stickstoffes berechnen, die Menge der Fette 
durch Atherextraktion. 

4. Zählung. 

Die Bestimmung körperlicher Teile in Flüssigkeiten mit Hilfe 
der Zählung ist ein seit den Zählungen von Blutkörperchen wissen- 
schaftlich durchaus anerkanntes Verfahren (Hensen). Auch in der 
Bakteriologie wird durch die Zählung der Wucherungszentren, die bei 
dem Ausgießen einer gemessenen Flüssigkeitsmenge auf geeignetem 
Nährboden entstehen, ein messendes Verfahren mit bestem Erfolg an- 
gewendet. Man veifährt im Prinzip beim Planktonzählen genau so 
wie bei gewissen chemischen Analysen von Mineralwässern, Mineralien, ^ 
Organen, Nahrungsmitteln und Pflanzensamen (an Samenkontrollsta- 
tionenj und ähnlichem: man entnimmt dem genau gemischten Ge- 
menge eine Quote, die analysiert bzw. gezählt und dann auf das Ganze 
verrechnet wird. 

Über den Wert der Zählmethode ist viel gestritten worden. Der 
Standpunkt der Gegner und Anhänger der Zählraethode soll durch die 
beiden folgenden Zitate beleuchtet werden. Haeckel schreibt (1891): 
„Die allein durchführbare Methode der Ertragsbestimmungen ist in 
der Planktologie ebenso wie in der Ökonomie die Bestimmung der 
nutzbaren Substanz nach Maß und Gewicht und die folgende che- 
mische Analyse. In der Tat ist sowohl die Bestimmung des Plankton- 
volumens als des Gewichtes, ebenso wie die qualitative und quantita- 
tive chemische Analyse des Planktons — bis zu einem gewissen 
Grade — möglich; die Schwierigkeiten derselben sind geringer als 
Hensen angibt. Es erscheint sonderbar, daß der letztere diesen bei- 
den einfachsten Methoden nicht einmal eine Seite seiner umfang- 
reichen Abhandlung widmet, sondern sie kurzweg verwirft und an 
ihre Stelle die ganz nutzlose >>Zählung der Individuen« setzt, eine 
jahrelange Danaidenarbeit.'' 


Chemische Analyse und Zählung der Planktonten. 


181 


Ein Jahr später schreibt Schutt über die Zählmethode: „Das 
ganze Verfahren kann ein Muster genannt werden dafür, wie eine 
Aufgabe, die ein der physiologischen Experimentierkimst nicht Kun- 
diger für eine Danaidenarbeit zu halten geneigt ist, mit Hilfe exakter 
Fragestellung, sinnreicher Apparate und gewissenhafter Handhabung 
leicht und glatt gelöst wird." Niebt das Maß der damit verbundenen 
Mühen, sondern der zu erwartende wissenschaftliche Erfolg muß für 
den Naturforscher bei der Inano-riffnahme einer Untersuchunor aus- 
schlaggebend sein. Ob die Resultate der Zählmethode die Mühe des 
Zählens gelohnt, wird der Leser am besten selbst beurteilen können, 
denn wir werden im folgenden wiederholt genötigt sein, auf die so- 
wohl in der Limno- wie in der Haliplanktologie mit Hilfe dieser 
quantitativen Methode erzielten Ergebnisse hinzuweisen. 

Der Vorgang des Zählens nun ist, in kurzem geschildert, dieser: 
Das Plankton wird aus der Kouservierungsflüssig- 
keit in so viel Wasser übergeführt, daß sich 
die Masse darin gut durcheinanderschütteln läßt, 
das Plankton dadurch ziemlich gleichmäßig im 
Wasser verteilt erscheint.^) 

Aus dem in dieser Weise gleichmäßig mit 
Plankton erfüllten Wasser wird nun mit Hilfe 
der Hensen sehen Stempelpipette (Fig. 84) ein be- 
stimmtes Volumen herausgehoben. Die Stempel- 
pipette besteht aus einem dicken, unten eben 
geschliffenen Glasrohr, in dem sich ein Stempel 
bewegt, der au seinem Ende einen genau in die 
Glasröhre passenden MetaUzylinder trägt. Aus 
diesem ist so viel Metall ausgeschliffen, daß 
beim Aufziehen des Stempels zwischen Rohr 
und Zylinder ein bestimmtes Volumen Wasser 
(4- Plankton) aufgenommen werden kann, z. B. 
1 ccm. Doch kann nach meinen Erfahrungen 
dann, wenn nur ganz kleine Planktonten vor- 
handen sind, auch eine gewöhnliche graduierte 
Glaspipette mit entsprechend großer Mündung 
zur Entnahme der Probe verwendet werden. 
Diese Planktonprobe wird nun auf der Glas- 
platte des Objekttisches eines Zählmikroskopes (Fig. 85) entleert. 

1) Zur Erzielung einer möglichst gleichmäßigen Verteilung versetzt Volk 
die Planktonprobe mit dem sog. Präparierschleim, einem Gemisch von Salep- 
Infusion mit Quittenschleim, etwas Zucker und Alkohol und etwa 4 7o Formalin. 


Fig. 84. Stempelpipette. 
(Klischee Zwickert.) 


182 


Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 


Der genau horizontal gestellte Objekttisch des Zählmikroskopes ist 
nämlich so groß, daß er Glasplatten von llYg X 10 cm fassen kann, 
und wird durch 2 Schrauben von vorn nach hinten und in seitlicher 

Richtung bewegt. 
Auf die Glasplatte 
sind feine Linien 
eingeritzt mit 0,5, 
1, 2,5 und 5 mm 
Spatium. 

Statt des kostspie- 
ligen Zählmikro- 
skops kann für die 
quantitative Ana- 
lyse auch der eben- 
falls von Z Wickert 
(Kiel) verfertigte 
Zähltisch benutzt 
werden, der auf je- 
des Mikroskop auf- 
geschraubt werden 
kann (Lohmanu). 
Beim Zählen wird 
nun mit Hilfe der 

oben erwähnten 
Schrauben diePlatte 
mit dem darauf aus- 
gebreiteten Fang 
nach und nach durch 
das Gesichtsfeld ge- 
führt, wobei die 
Parallellinien der 
Platte als Führung dienen, damit kein Teil des Fanges übersehen 
werden kann, und die im Gesichtsfeld erscheinenden Planktonten 
werden der Reihe nach gezählt.^) 

Die anzuwendende Vergrößerung richtet sich natürlich zunächst 
nach der Größe der Objekte; Hensen empfiehlt 200 und 20 fache Ver- 
größerung. Die aUerkleinsten Planktonten zählte Lohmann lebend 
unter dem Deckglase bei 250 — 500 facher Vergrößerung. „Enthält 

1) Es ist vorteilhaft, als Okular ein Okularmikrometer zu verwenden, dessen 
Messeinlage durch eine Blecheinlage mit quadratischem Ausschnitt ersetzt ist 
(Rafter). 


Fig. 85. Zählmikroskop. (Klischee Zwickert. 


Zählmethode. 183 


das Wasser viel Flagellaten und Ciliaten, so ist eine Zählung der leb- 
haft hin und her schwimmenden Organismen natürlich sehr erschwert 
oder sogar ganz unmöglich. Man braucht aber nur das Deckglas, 
bevor mau es auf den Tropfen legt, kurze Zeit über Osmiumdämpfe 
zu halten, um eine Betäubung dieser Organismen herbeizuführen, so 
daß die Bewegungen ganz langsam werden oder aufhören." 

Die Zählung selbst geschieht mit Hilfe eines Setzerkastens, der 
mindestens so viel Fächer enthalten muß, als Spezies im Fange vor- 
handen sind; jeder Spezies entspricht ein mit dem betreffenden Namen 
versehenes Fach im Setzerkasten. Für jeden im Gesichtsfeld auf- 
tauchenden Organismus wird nun in das ihm entsprechende Fach eine 
Zählmarke (Bohne, Erbse oder besser Linse) gelegt. So kann man 
leicht eine Platte, auf der sich bis zu 50 verschiedene Arten durch - 
einandergemengt finden, auszählen. 

Sind nur wenige Spezies vorhanden oder interessieren aus dem 
Fang nur einige wenige für spezielle Fragen, so genügt es, während 
des Zählens die jeweilige Zahl der gefundenen Individuen etwa durch 
die gleiche Zahl Punkte oder Striche auf einer neben dem Mikroskop 
liegenden Zähltabelle anzumerken. 

Für die Zählung selbst gibt Hensen als Regel an, daß man 
suchen sollte, von den zahlreichsten der zu zählenden Objekte nicht 
weniger wie 1000 und nicht mehr wie 3000 auf die Zählplatte zu 
bringen. 

Weniger lohnt kaum der Mühe, mehr erschwert die Zählung sehr 
bedeutend und wird ermüdend. Die normale Hensensche Zählplatte 
vermag 4 ccm Flüssigkeit aufzunehmen, und wenn sie genau horizontal 
liegt, ist eine Verschiebung der Teile beim Zählen nicht zu fürchten. 
Als Regel kann weiters festgestellt werden, daß mindestens die ge- 
zählte Summe der Individuen gleich sein sollte der Quadratwurzel aus 
der in dem Fang vorhandenen Summe. 

Nicht unerhebliche Schwierigkeiten verursacht das Zählen bei 
Verkettungen von Formen, z. B. Oscillarien. In diesen Fällen zählt 
Hensen die ganzen Fäden und bestimmt dann die mittlere Zahl der 
Zellen in einer Anzahl von Ketten. Da indessen durch langes Schütteln 
die Ketten leicht zerbrechen, wäre doch eine Detailzählung der ein- 
zelnen Zellen zu bevorzugen. Leere Gehäuse, z. B. von Tintinnen, 
sollen mitgezählt werden. Die Zählung der kleineren Diatomeen muß 
auf trockener Platte gemacht werden, sonst würden bei 200facher 
Vergrößerung viele übersehen werden. Es wird zu diesem Zwecke ein 
bestimmtes Volumen Flüssigkeit (mit dem suspendierten Plankton) 
auf eine Platte gebracht und diese der Wärme aussresetzt, damit die 


184 Kapitel III. Methodik der Planktonforschnng. 


Flüssigkeit verdunstet. Es sind dann die Diatomeen auf der Platte 
in einer Ebene ausgebreitet und können nicht so leicht übersehen 
werden. Aber auch die meisten der übrigen Formen lassen sich noch 
gut auf solchen Trockenplatten unterscheiden. 

Hat man von einigen Spezies die genügende Anzahl gezählt, so 
scheiden diese aus; das erleichtert wesentlich die weitere Arbeit. Ist 
man mit der Zählung fertig, und ist das Resultat derselben sorgfältig 
in einem Protokoll verzeichnet, so hat man noch durch eine einfache 
Multiplikation aus dem wirklich durchgezählten Bruchteil des Fanges 
die Gesamtzahl aller gefangenen Individuen zu berechnen. Endlich 
hat man noch unter Berücksichtigung des früher erwähnten Filtra- 
tionskoeffizienten die gefundenen Zahlen auf 1 qm Oberfläche der 
durchfischten Wassersäule umzurechnen. Diese Umrechnung hat na- 
türlich auch bei der Bestimmung des Rohvolumens zu erfolgen und 
erleichtert den Vergleich der einzelnen Fänge. Andere Planktologen 
haben vorgeschlagen, nicht die unter 1 qm Oberfläche befindliche 
Planktonmenge zu berechnen, sondern die in 1 cbm Wasser suspen- 
dierte. So berechnet z. B. Krämer seine Küstenfänge von Samoa 
nach folgender Formel: 

Zahl der Fänge (n) == 1 
zentrifugierte Menge (c ) = 0,2 ccm 
Tiefe des Fanges (f) = 10 m 
Öffnungsfläche Y75 qm (0) = 75 

Wir nennen den Ertrag die unter 1 qm Wasseroberfläche schwe- 
bende Planktonmenge, Einheitsmenge dagegen die in 1 cbm Wasser 
enthaltene Planktonmenge, beide Mengen ausgedrückt in ccm. 

Schmidle gibt zur Berechnung der Einheitsmenge die For- 
mel an: E= — , — r— , zur Berechnung des Ertrages die Formel: 

E^ = — j — 100 m, wobei m gleich der im Standglas gemessenen 

Planktonmenge ist (in ccm), r der Radius der Netzöffnung (in cm), 
h die Länge der durchfahrenen Strecke (in m). Vernachlässigt ist 
dabei der Filtrationskoeffizient des Netzes. 

Sind nun die mindestens ein Jahr hindurch in tunlichst kleinen 
Zeitintervallen (wöchentlich) gemachten Planktonfänge in der oben 
kurz erläuterten Weise durchgezählt, so ist es möglich, durch ent- 
sprechende Eintragungen der gewonnenen Zahlen in ein Ordinaten- 
system Jahreskurven zu konstruieren, die ein übersichtliches Bild 
von der Planktonentwicklung im Laufe eines Jahres geben soUen. 
Dabei stellt sich aber gewöhnlich die Schwierigkeit heraus, daß die 


CO 0,2-75 ^ ^ 
— 7 = }—T,^ = 1,0 ccm. 
nt 1-10 ' 


Zählmethode und Darstellung der Planktonknrven. 


185 


Dichtigkeit der Bevölkerung des Wassers durch die einzelnen Arten 
sich nach den bisher üblichen Methoden nicht in einem einheitlichen 
Maßstabe darstellen läßt, weil die Extreme der Bevölkerungsdichte zu 
weit auseinanderliegen. Bei Kurven, deren Ordinaten die Dichte in 
einfach linearer Anordnung der Werte wiedergeben, müssen daher für 
verschiedene Arten oft ungleiche Maßstäbe benutzt werden. Dadurch 


,-„.000,090 

000,000,000 


I 


n 


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w 


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n 


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n 


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000.000,000 
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10,000,000 


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6,000,000 

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Fig. 86. Logarithm -Kurve für die Diatomeen (6 spec.) des großen Plöner Sees. 

(Nach Scourfield.) 

aber werden die Kurven verschiedener Arten untereinander unver- 
gleichbar, weil mit dem Maßstabe nicht nur die Höhe, sondern in er- 
heblichem Grade auch die Form der Kurve sich ändert. 

Weiter macht das oft in wenig Tagen stattfindende Anwachsen 
der Volksstärke einer Art von wenigen Exemplaren zu vielen Millionen 
das Kurvenzeichnen nach der üblichen Methode unmöglich. Scour- 
field schlug daher schon vor Jahren vor, die Kurven in diesen 
Fällen auf „logarithmisch liniiertem Papier" zu zeichnen, auf dem die 
Abschnitte auf der Ordinate den Logarithmus der Individuenzahlen 
und nicht die Individuenzahlen selbst vorstellen (Fig. 86). 

Lohmann versuchte die angedeuteten Schwierigkeiten durch 
Zeichnung sogenannter Kugelkurven zu überwinden. 


186 Kapitel III. Methodik der Planktonforschung. 

Die Kugel hat vor allen übrigen Körpern bei kleinster Aus- 
dehnung in linearer Richtung den größten Inhalt; „es umschloß also, 
wenn ich jedes Individuum der darzustellenden Art als mathematischen 
Punkt betrachtete und aUe Individuen einer Volksdichte in gleichen 
Abständen innerhalb einer Kugel verteilt dachte, die Kugel eine viel 
größere Zahl von Individuen, als bei annähernd gleicher linearer Aus- 
dehnung irgendein anderer Körper vermocht hätte." Ja es ist, wenn 
die Kugel als Kurvenelement genommen wird, gar nicht nötig, die 
Kugel selbst zu zeichen, sondern es genügt völlig, ohne der Klarheit 
der Darstellung Eintrag zu tun, wenn die Durchmesser gegeben sind 
und als Ordinateu eingezeichnet werden. Weiters kann die Abszissen- 
achse als Äquatorebene sämtlicher Kugeln angenommen werden; der 
Schnittpunkt der Ordinate und Abszisse gibt dann den Mittelpunkt 
jeder einzelnen Kugel an, und die Kurve ist in gleicher Weise ver- 
ständlich, ob man nun nur den oberhalb der Äquatorebene (Abszissen- 
linie) liegenden Teil zeichnet oder beide Hälften ausführt. 

Literatur. 

1. Amberg, 0. Die von Schröter- Amberg modifizierte Sedgwick-Raftersche 

Methode der Planktonzählung. Biol. Cbl. Bd. 20. 1900. 

2. Apstein, C. (s. p. 7 Nr. 1). 

3. Apstein, C. Die Schätzungsmethode in der Planktontbrschung. Wiss. 

Meeresunters. N. F. Kiel. Bd. 8. 1905. 

4. Brandt, C. Beitr. z. K. d. ehem. Zusammensetzung d. Planktons. Wiss. 

Meeresunters. N. F. Kiel. Bd. 3. 1898. 
.5. Davenport, C. B. Statistical methods, with especial reference to biologi- 
cal Variation. New- York and London 1899. 

6. Dolley, C. S. (s. p. 161 Nr. 24). 

7. Duncker, G. Die Methode der Variationsstatistik. Arch. f. Entw.-Mech. 

Bd. 8. 1899. 

8. Duncker, G. Wesen und Ergebnisse der variationsstatistischen Methode in 

der Zoologie. Verh. d. deutsch, zool. Ges. 9. Vers. 1899. 

9. Gran, H. H. (s. p. 71 Nr. 21). 

10. Haeckel, E. (s. p. 120 Nr. 23). 

11. Hensen, V. (s. p. 47 Nr. 18). 

12. Hensen, V. (s. p. IC.2 Nr. 37). 

18. Hensen, V. Die Plankton - Expedition u. Haeckels Darwinismus. Kiel u. 
Leipzig, Lipsius u. Tischer, 1891. 

14. Krämer, A. Die Messung d. Planktons mittels d. Zentrifuge u. die damit 

erreichten Resultate in der Südsee u. in den heimischen Gewässern. Verh. 
Ges. deutsch. Naturf. u. Ärzte. 68. Vers. Frankfurt a. M. 2. Teil. 189". 

15. Lauterborn, R. Vorl. Mitt. ü. d. Variationskreis von Anuraea cochlearis. 

Zoolog. Anz. Bd. 21. 1898. 

16. Lohmann, H. (s. p. 162 Nr. 53). 

17. Rafter, G.W. Biological examination of potable water. Proc. of Rochester 

Acad. of Sc. N.-Y. 1894. 


Planktonkuiven (Literatur). 187 


18. Schmidle, W. Das Chloro- u. Cyanophyc- Plankton d. Nyassa u. einiger 

anderer innerafrik. Seen. Botan. Jahrb. Bd. 33. 1904. 

19. Schutt, f. (s. p. s Nr. 22). 

20. Scoresby, W. Über d. Farbe d. grönländischen Meeres. Journ. f. Chemie 

u. Physik. Bd. 30. 1820. 

21. Scourfield, D. J. The logarithmic plotting of certain biological data. 

Journ. Quekett microsc. club. S. 2. Bd. ß. Nr. 41. 1897. 

22. Vanhöffen, E. Die Fauna u. Flora Grönlands. Drygalskis Grönland-Expe- 

dition. 2. Bd. Berlin 1897. 

23. Volk, li. (8. p. 163 Nr. 69). 

24. Walter, E. Über eine praktisch verwertbare Methode z. quant. Bestimmung 

des Teichplanktons. Plöner Forschungsberichte. Bd. 3. 1895. 


188 Kapitel IV, Anpassungserscheinungen des Planktons. 


Kapitel IV. 

Anpassungserscheinungen des Planktons. 

1. Scliwebvermögen. 

Wenn wir eingangs das Plankton als eine spezielle Lebensgemein- 
schaft des Hydrobios kennen lernten, wollen wir nun, nachdem wir 
uns über die Eigenschaften seines Milieus orientiert haben, feststellen, 
ob und in welcher Weise sich die Planktonwesen diesem Milieu an- 
gepaßt haben. 

Als wichtigste und augenfälligste Anpassungserscheinung des 
Planktons haben wir seine Schwebfähigkeit zu bezeichnen. 

Sämtliche Planktonten lassen sich diesbezüglich ungezwungen in 
folgende drei Kategorien einordnen. Wir unterscheiden 

1. solche, die spezifisch leicbter als das Wasser sind und dem- 
nach wenigstens teilweise aus demselben hervorragen: bekannte Bei- 
spiele dafür aus dem Haliplankton sind die Velella, die Segelqualle 
„Vor dem Winde" (Fig. 45, S. 105), sowie Physalia, das portugiesische 
Kriegsschiff (Fig. 48, S. 117). 

2. Der größte Teil des Planktons hat ein gleiches oder annähernd 
gleiches spezifisches Gewicht wie das umgebende Wasser. 

3. Die spezifisch schwereren Planktonten endlich können sich nur 
durch besondere Einrichtungen, durch aktive Bewegungen u. dgl. im 
Wasser schwebend erhalten. Sie besitzen auch zumeist, namentlich 
soweit es sich um Zooplanktonten handelt, im Gegensatz zu den Ver- 
tretern der beiden vorerwähnten Kategorien die Fähigkeit selbstän- 
diger Seitwärtsbewegung. 

Nur wenige Planktonten sind imstande, sich aus dem Wasser 
emporzuschnellen, so Copepoden aus der Familie der Pontelliden 
(die Gattungen Pontella, Anomalocera [Farbentafel Fig. 4] und Fon- 
tellopsis). Mräzek vermutet, daß auch anderen Crustaceen (Schizo- 
poden?) eine Art „Flugvermögen" zukommt. Ein bekanntes Beispiel 
aus dem Nekton sind die fliegenden Fische. Doch scheinen nach den 
Angaben Brandts, die mit meinen Beobachtungen übereinstimmen, 
die Jungfische der Exocoeten — und nur diese gehören ja zum Plank- 
ton — noch nicht imstande zu sein, aus dem Wasser herauszuspringen, 
sondern sie schwirren „wie große Fliegen, die ins Wasser gefallen 
sind", mit eingetauchtem Schwänze an der Oberfläche dahin. 


Schwebvermögen des Planktons. 


189 


Treibend am Wasserspiegel erhalten sich die Tange der Sargasso- 
see und die Zosteren, mit ihnen auch die ihnen eigene Tierwelt. Die 
Meerwanze, Halobates 
(Fig. 87), die wir wohl 
auch hier noch an- 
führen dürfen, vermag, 
wie ihre Verwandten 
im Süßwasser, trocke- 
nen Fußes über die 
Wasserfläche dahinzu- 
eilen. 

Einigen echten 
Plauktonten aber kann 
das Emportauchen aus 
dem Wasser verderblich werden 


Fig. 87. Halobates micans Esch. ,^. (Nach Dahl.) 


Die Eigentümlichkeit der Cuticula 
mancher Entomostraken nämlich {Bosmina, Ecadne [Fig. 88], Podon u. a.), 
das Wasser abzustoßen, macht es den genannten Tierchen unmöglich, 
wieder unter das Wasser 
zu tauchen, und man sieht 
sie oft in großen Mengen 
scheinbar hilflos am Ober- 
flächenhäutchen des Was- 
sers treiben. Nach Ostrou- 
moff sollen sich indessen 
einige der erwähnten Clado- 
ceren auf dem Wasser- 
spiegel „mit Hilfe der Luft, 
welche die abgeworfenen 
Hüllen anhält , häuten". 
Sicher ist jedenfalls, daß 
zwei Süßwasserkrebschen, 
die Cladocere Scapholeheris 
(Fig. 89) und ein Ostracode, 
Notodromas, sich ohne 
Schaden, am Oberflächen- 
häutchen hängend, treiben Fig. 88. Evadne spinifera P.E.MüUer. (Sa.chC]a,nB.) 
lassen. „Planktonische" 

Hydren pflegen mittels eines Schleimfadens am Wasserspiegel zu 
hängen (Scourfield). Auch eine marine Schnecke, Janthina (Farben- 
tafel Fig. 2), vermag mittels eines selbstverfertigten schaumigen Floßes 
an der Wasseroberfläche zu schweben. Als in umgekehrter Lage am 


4 


190 


Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. 


Fig. 89. ,'>cuplt(jlebe)-is mucronata 
(0. F. Müller), am Wasserspiegel hängend. 
(Nach einer Skizze von Scourfield.) 


Wasserspiegel haftend werden von Bergti noch folgende tycho- oder 
heraipelagische Gymnobranchier namhaft gemacht: Arten von Fioiia 

und Spurilla, Melihe, 
LomanotuSjDcndronotuSj 
Bornella, Hexdbranchus, 
Doriopsis {=Doridopsis) 
und Plocamopherus. 

Höchst mannigfacher 
Art sind die Mittel zur 
Herabsetzung des spe- 
zifischen Gewichtes. Er- 
höhung der Schweb- 
fähigkeit kann erreicht 
werden: 

1. durch Absonderuncr von Schleim und Ausbildung von Gallertsub- 
stanz, durch wässerige Aufquellung vieler oder aller Gewebe; 

2. durch Vacuolenbildung; 

3. durch Ansammlung spezifisch leichterer Stoffwechselprodukte; dies 
geschieht 

a) durch Ausscheidung von Gas in Hohlräume des Körpers oder 
besondere Behälter; 

b) durch reichliche Bildung von Fett und Ol; daraus ergibt sich 
zugleich die Abhängigkeit der Schwebfähigkeit vom Verlaufe 
des Stoffwechsels; 

4. durch bedeutende Oberflächenvergrößerung und damit Erhöhung des 
Reibungswiderstandes. Dies kann erreicht werden: 

a) durch Vergrößerung der Ge- 
samtoberfläche (Trommeltypus 
nach Schröter). Ein Extrem 
in dieser Richtung stellt der 
Diatomeen - Goliath Antelmi- 
nellia gigas dar (Fig. 90); 

b) durch Scheibenbildungen (Dis- 
coplankton Ostenfelds). Bei- 
spiele dazu wären die Coscino- 

discen (Fig. 91) unter den Diatomeen, die Dis- 
coideen unter den Radiolarien, Porpita unter den Röhrenquallen; 

c) durch Streckung des Körpers in einer Richtung und Ausbil- 
dung der Stabform. Wir erinnern an Synedra (Fig. 92) unter 
den Diatomeen, Sagitta unter den Würmern (s. Fig. 152), und 
den Krebs Liicifer. 


Fig. 90. AntelmineUin 

gigas (Cast.) Schutt. 

(Nach Schutt.) 


Fig. 91. Coscinodiscus 
curvatulus Grün. 

Schalenansicht. 

(Nach Schmidt aus 
Gran.) 


Mittel zur Erhöhung der Schwebfähigkeit des Planktons. 


191 


d) durch Ausbildung regelrechter Schwebeapparate. 
Dahin gehören die langbestachelten Chaetoceras- 
Arten (Fig. 93) {Chaetoplankton Ostenfelds), die 
fallschirmartigen Gebilde einiger Flagellaten, die 
mannigfaltigen Stacheln und Borsten der Crustaceen, 
die Schwimmglocken der Siphonophoren; 

e) auch durch Kolonien- („Froschlaichtypus"), Bänder-, 
Netz- und Kettenbildungen kann eine Vergrößerung 
der Oberfläche erzielt werden. Kettenbildende 


Fig. 93. Chaetoceras danicum Cleve (= horeale Schutt.) 
(Nach Schutt.) 

I Diatomeen, Ceratien, kolonienbildende Radiolarien 

sowie die oft meterlangen Salpenketten wären als 
H Beispiele zu nennen. 

Nach diesen einleitenden Bemerkungen woUen wir 
nun die Hauptgruppen des Planktons von diesem Gesichts- 
punkte aus betrachten. 

Wir beginnen mit den Ph)i:oplailktoiiten, denen ja, 
da sie fast ohne Ausnahme an den Lichtgenuß gebunden 
• sind, ein Schweben in den oberen Wasserschichten von 
ganz besonderem Werte sein muß. 

Es mag gleich erwähnt sein, daß wir die aus- 
gesprochensten Schwebevorrichtungen hauptsächlich bei 
marinen, speziell bei Hochseephytoplanktonten antreffen. 
Einige Botaniker, wie Schmidle, sehen in den mancherlei 
Mitteln zur Erhöhung der Schwebfähigkeit der Plankton- 
algen des Süßwassers keine „Anpassung solcher Formen 
an eine schwebende Lebensweise", sondern nur Vor- 
richtungen, welche „zur Erhaltung und Verbreitung der 
L Art" beitragen. Es werden sogar die Schwebevorriehtungen 
Fig. 92. der in Rede stehenden Planktonten auf dieselbe Linie mit 
Synedra deli- (Jen vielfach gestalteten Aussäevorrichtungen der Pha- 
(NfchTL^hner) "erogamen, z. B. der Achänen der Kompositen gestellt, 
„von denen niemand sagen wird, dieselben hätten sich 
dem Luftleben angepaßt". Dabei wird aber, wie Schröder richtig 
bemerkt, übersehen, daß das Schweben derselben im Luftmeer doch weit 
kürzere Zeit dauert als das planktonische Leben der Süßwasseralgen. 
Für die echt planktonischen Schizomyceten scheint mit nicht 
vielen Ausnahmen das Vorhandensein von Geißeln charakteristisch zu 


192 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. 


sein, und bei den planktonischen „Halibakterien" im speziellen hält 
Fischer die schraubige Gestalt für eine Anpassung an das Wasser- 
leben, die die Bewegungsfähigkeit und das Schweben im Wasser be- 
günstigt. 

Das hervorstechendste Merkmal der Planktonalgen gegenüber 
den festsitzenden Algen ist jedenfalls ihre geringe Größe, die aber 
nicht lediglich als Anpassung an das Schweben aufzufassen sein wird, 
sondern auch in anderer Hinsicht von Vorteil ist: so wird offenbar 
der Photosynthese durch ein- oder wenigzellige kleine Organismen, 
die in jeder beliebigen Stellung volle Durchleuchtung erfahren, am 
besten gedient. Kleine Organismen nehmen Nährmaterialien aus dem 

Wasser am leichtesten auf, und 
ferner sind sie im bewegten Wasser 
zweifellos im Vorteil gegenüber 
großen Algen mit vielen Zellen 
(Oltmanns). 

Bei den Schizophyceendürfte 
zumeist durch Schleimbildung eine 
Verminderung des spezifischen 
Gewichts erzielt werden. Als Bei- 
spiel mögen dienen die Chroo- 
coccaceen (Fig. 41) und beson- 
ders i:?a?iarac/M?e und Katagnymene 

. -,. ^ (Fig. 94). Nach Klebahn wird 

Flg. 94. Kataqnymene spiraiis Lemmer- \. '=' . 

mann var. capitata (West). (Nach Wille.) ^le Wasserblute gewisser limno- 

Teil einer Gallerthülle, den verschlungenen Lauf planktouischcr SchizOphjCeen 

des Fadens zeigend. ^^^^^ „GaSVaCUOlcu" bewirkt, 

welche sich im Innern der Zellen entwickeln und als Schwimmapparate 
dienen. Molisch gibt indessen an, daß diese Schwebekörperchen oder 
Airosomen nicht gasförmig sind, sondern eine mehr oder weniger 
feste oder flüssige Konsistenz besitzen. Ahnliche Gebilde konnten von 
Molisch überdies auch bei schwebenden Purpurbakterien [ßhodotheca 
und lihodocapsa) nachgewiesen werden. 

A. Fischer endlich betrachtet die sog. Gasvacuolen als optische 
Bilder eines anisotropen, zu den Kohlehydraten gehörenden „Ana- 
baenins." 

Mannigfacher Art sind die Schwebeeinrichtungen der planktoni- 
schen Diatomeen. Die grundbewohnenden Formen sind meist naht- 
führend und bewegen sich gleitend auf dem Boden weiter, und zwar 
durch Ausscheidung von Gallerte. Die echt planktonischen Diatomeen 
dagegen sind nahtfrei und die Gallerthüllen, die auch bei einigen von 


Schwebeeinrichtungen der Schizomyceten, Schizophyceen und Diatomeen. 193 


Fig.95. Asterionella gracillima Heib. 
mit Gallerthaut. (Xach Voigt.) 


Fig. 96. Cyclotella comtaKtz. 

var. radiosa Grün. 

(Nach Kirchner.) 


ihnen bereits nachgewiesen werden konnten, so bei Asterionella (Fig. 95), 
Taheüaria von Voigt, bei Frarjilaria von Schröder, bei Chaeto- 
ceras und Bacteriastrum von Bally und Schröder, sind hier zu- 
meist fallschirmartig, während Schröter und Lauterborn eine 
äußerst durchsichtige Gallerthülle bei einer pelagischen Form von 

Cyclotella conita (Fig. 96) fanden, „wo 
dieselbe 2 — 6 der münzenförmigen Zellen 

zu zylindri- 
schen Kolonien 
vereinigt und 
wahrscheinlich 

durch Ver- 
größerung der 
Oberfläche die 
Schwebefähig- 
keit erhöht". 
Doch ist nach 
Schutt die 
Tendenz zur 

Aggregation der Zellen und Arbeitsteilung sonst charakteristisch für 
die Bodendiatomeen; häufig genug finden wir längere Ketten noch im 
Süßwasserplankton, im echten Hochseeplankton sind wohl isolierte Zellen 
oder Verbände von spärlicher Gliederzahl die Regel. „In der Hochsee 
werden alle Zellen gleichmäßig vom Wasser getragen, sie brauchen sich 
nicht gegenseitig zu stützen noch zu schützen, ja sie gedeihen isoliert 
noch am besten. Die Nährstoffe des freien Meeres sind ja gleichmäßig 
im Wasser verteilt, sie sind aber nicht reichlich im Wasser vorhanden 
(Stickstoff nach Hensen), und es ist daher notwendig, daß wegen starker 
Konkurrenz die einzelnen Zellen weit voneinander entfernt sind. Das 
freie, gleiche Vagabundenleben der Hochseeflora ist einer höheren or- 
ganisatorischen Vervollkommnung ungünstig" (Schutt). Bei mög- 
lichster Sparsamkeit mit dem Baumaterial, die uns, vergleichbar dem 
Gitterwerk moderner Eisenkonstruktionen, in leistenförmigen, anastomo- 
sierenden Verdickungen der äußerst zarten Schalen vor Augen tritt, 
sehen wir in verschiedenster Weise den einen Zweck erfüllt: die 
Schwebfähigkeit zu erhöhen. Dies wird erreicht durch allseitige 
Körpervergrößerung, wie bei dem schon erwähnten, mehrere cmm 
fassenden Körper von ÄnielminelUa gigas (Fig. 90), durch Aus- 
dehnung der Zelle in der Richtung der Längsachse bei Syncdra 
(Fig. 92), durch blattförmige oder scheibenförmige Verbreiterung der 
Zellen bei einigen breiten Rhizosolenien (Fig. 97) und den Coscinodiscen 


Steuer, Planktonkunde. 


13 


194 


Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. 


(Fig. 91). Regelrechte Schwebeapparate können auftreten 
in Form feiner Stachelkränze am Rande scheibenförmiger 
Zellen, wie bei Gosslerielta (Fig. 98). Als lange, haar- 
feine Gebilde erinnern sie in ihrer Wirkung an die 
Pappushaarkronen der Kompositenfrüchte. . Bei Chaeto- 
ceras (Fig. 93) finden wir einfache Hörner, bei Bader iastrum 
(Fig. 99) sind sie gespalten. 


Fig. 97. 
Ithizosolenia 
sigma Schutt. 
(NachSchütt.) 


Fig. 9». (jrossleriella tropica 
Schutt. (Nach Schutt.) 


Fig. 99. BacteriastruiH 
varians Länder. 

(Nach Schutt.) 


PlanJäoniella sol (Fig. 100) aus dem Warmwasser erinnert wegen 
ihrer zarten, durch Radialstrahlen verstärkten Membran an die Samen 
der Ulmen. 

Mit Borsten versehene Zellenketten zeigen oft auch Torsion, was 
bei Chaetoceras mit nur je 4 Schwebeborsten an jeder Zelle von be- 
sonderer Wichtigkeit ist, damit in der Kette 
die Borsten nach möglichst vielen Seiten 
ausstrahlen. Nackte Zellen- 
ketten erscheinen weiters ge- 
krümmt, und Torsion bei 
Krümmung der Zellen führt 
dann zu Schraubenformen 
(Fig. 101), wie wir sie schon 
bei den marinen Bakterien Fig. loi. Bhizo- 
als Anpassungserscheinung solenia stolter- 
kennen lernten. Solche /«*''« ^- P^'^'S- 


Fig. 100. PlanJctoniella sol 
(Wallich). (Nach Schutt.) 


Krümmungen sollen außer- 


(Nach Schutt.) 


dem ebenso wie die schief abgeschnittenen Zellenden der Rhizosolenien 
nach Schutt zur Steuerung dienen, „indem die Zelle oder die Zell- 
kolonie, einseitig geneigt, dadurch wieder wagrecht zu liegen kommt. 


Schwebeeinrichtungen der Diatomeen, Conjugaten und Chlorophyceen. ] 95 


d. h. der weiteren Bewegung den größtmöglichen Widerstand ent- 
gegensetzt und damit möglichst langsam fällt". 

Unter den Conjugaten, die überdies im Plankton eine unter- 
geordnete Rolle spielen, könnte man die Scheibenform der Desmi- 
diaceen als Anpassungserscheinung auffassen, wenn dieselbe nicht auch 
bei Grundformen allgemein vorkommen würde. Dies führt uns zu der 
Vermutung, daß manche Schwebeeinrichtungen nicht erst als An- 
passungserscheinungen während des Planktonlebens erworben wurden, 
sondern daß sich nur solche Grundformen in den Lebensbezirk des 


Fig. 103. Pterosperma moebiusi 
Joergens. (Nach Lohmann.) 


Fig. 102. Eudorina elegans JEhrenbg. 
(Nach Lemmermann.) 


Fig. 104. Pediastrum 

duplex Meyen. 

(Nach Zacharias.) 


Pelagials begeben konnten, die dazu am besten geeignet waren (Bach- 
mann). Die Großzahl der Plankton-Desmidiaceen zeichnet sich über- 
dies durch charakteristische Gallerthüllen aus. 

Kugelig oder tafelförmig ausgebreitet und vielfach von einem 
mächtigen Gallertmautel umgeben erscheinen die Chlorophyceen; 
ich erinnere an Fandorina, Eudorina (Fig. 102), Sphaerocysiis, Pelago- 
cystis. Auf einen äquatorial gelagerten Fallschirm stoßen wir wieder 
bei Pterosperma (Fig. 103). 

Die peripheren Zellen der planktonischen Pediastren (Fig. 104) 
sind mit Borstenbüscheln besetzt, in denen Zacharias ebenfalls einen 
besonderen Schwebeapparat erblickt. 

Da Schweben und selbständige Bewegung (durch Cilien und 
Geißeln) sich in ihrer Wirkung fast aufheben, werden wir bei allen 
Planktonten mit selbständiger Bewegung zum mindesten eine geringere 
Mannigfaltigkeit der Schwebeeinrichtungen erwarten als etwa bei den 

13* 


196 


Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. 


planktonischen Diatomeen. Als Beispiel könnten viele der Flagel- 
laten herangezogen werden. Bei diesen sind immerhin die stark be- 
waffneten Warmwasserformen der Peridineen trefflich zum Schweben 


Fig. 105. 
Amphi- 
solenia 
thrinax 
Schutt. 
(Nach 
Schutt.) 


eingerichtet, aber zugleich auch, 
wie man annimmt, schlechtere 
Schwimmer als die einfacher ge- 
bauten nordischen Peridineen. Es 
hat sich gezeigt, daß fast jeder der 
ozeanischen Ströme seinen speziellen 
Lebensbedingungen besonders an- 
gepaßte Peridineen enthält, wie 
auch im Süßwasser die reiche Varia- 
tionsfähigkeit der Ceratien als eine 
Anpas.sungserscheinung an die ver- 
schiedenartigen lokalen Lebensbe- 
dingungen aufgefaßt wurde. 

Während die marinen Ceratien 
sich im Warmwasser im Gegensatz 
zu den „philisterhaft solid'' und 
einfach gebauten nordischen For- 
men durch starke Verlan orerunof, 
oft auch Verbreiterung der Hörner 
auszeichnen, vertritt Amphisolenia 
(Fig. 105) den stabförmigen Typus, 
wie wir ihn bei gewissen Diatomeen 
schon kennen lernten. Triposolenia 
(Fig. 106 a, h) vereinigt in sich 
gewissermaßen die Eigentümlich- 
keiten der „langh aisi- 
gen" Amphisolenien . ' 
und der sperrigen ^.z:^^ 
Ceratien. Sie schraubt y^/^ 


Fig. 106. Triposolenia sp. (Nach Kofoid.) 

a aufwärts schwimmend; b absinkend. 


f 


sich, wie Kofoid gezeigt hat, mittels Geißelbewegung in ge- 
streckten Spiralen fast senkrecht durchs Wasser nach aufwärts 
(Fig. 106 a), während beim Absinken der Körper alsbald platt und 
horizontal im Wasser zu Hegen kommt, wodurch ein unerwünscht 


Schwebeeinrichtungen der Flagellaten (Peridineen) und Amoebozoen. 197 


rasches Absinken vermieden wird (Fig. 106 b). Von besonderem In- 
teresse ist weiters die Beobachtung Kofoids, daß zahlreiche Formen 
von Ceratium fripos durch Abschneiden der Homer, also durch Auto- 
tomie, die Schwebfähigkeit ver- 
mindern, durch nachträgliche Ver- 
längerung der Hörner, also durch 
Regeneration, sie zu erhöhen ver- 
mögen. Autotomie und Regenera- j / y^j 
tion sind hier ein Mittel, die 
Tiefenlage, in der die Planktonten 
schweben, beliebig zu verändern. 

Bei Ornithocercus (Fig. 107) 
tritt abermals ein Fallschirm auf. 
Als Beispiel einer Gallertausschei- 
dung zur Erhöhung der Schweb- 
fähicrkeit wird von Schröder 
Phaeocystis angeführt. Schleim- 
absonderung wurde vielfach auch ^^'S- l^?- Ornühocercussplendidus SchüU. 

1 ,!• 1 1 T-. ,• (Nach Schutt.) 

gelegentlich der Üincystierung ge- 
wisser Flagellaten beobachtet. Wenn auch dieser Schleim entschieden 
zur Verminderung des spezifischen Gewichtes sein Teil beizutragen 
vermag, ist sein Hauptzweck doch zweifellos der, eine Schutzhülle 
für die zarten Cysten abzugeben. 

Von größter Bedeutung für das Schwebvermögen fast aller Phyto- 
planktonten ist endlich das fette Ol, während die -^r-^ 

Landpflanzen als wichtigstes Stofi'wechselprodukt die ' 

spezifisch viel schwerere Stärke bilden, die den wich- 
tigsten Phytoplanktonten, den Diatomeen und Schizo- ■ ^ 
phyceen, durchaus zu fehlen scheint (Wesenberg- J 
Lund). 

Nach ungefähr denselben Prinzipien wie beim 
Phytoplankton sehen wir auch die Schwebfähigkeit ij 

des Zooplanktons erhöht. Fig.lOS. Difflugia 

Den Süßwasserrhizopoden (Ärcella, Difflugia, ''^ftcTzachariast 
Fig. 108) dienen zeitweilig im Plasma auftretende 
Gasvacuolen gewissermaßen als Schwimmblasen, die ihnen ein tycho- 
pelagisches Leben ermöglichen. Unter den marinen, echt plankto- 
nischen Foramini feren finden sich zur Erhöhung der Schwebfähig- 
keit lange Stacheln bei den Orbulinen, Globigerinen (Fig. 109) und 
Hastigerinen, auch Galierthüllen konnten bei den beiden zuletzt ge- 
nannten Gattungen bereits nachgewiesen werden. 


198 


Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. 


Gallertartige Hüllen und Stacheln finden wir weiters bei den 
Heliozoen (Fig. 110). 

Höchst mannigfaltig sind auch die Schwebeeinrichtungen der 
Radiolarien. So besteht der hydrostatische Apparat der Thalassi- 

collen und der 

koloniebil- 
dendenRadio- 
larien nach 
Brandt aus 
einem dich- 
ten, spezifisch 
leichteren 
Gallertman- 
tel, der neben- 
bei auch als 
Polster oder 
Puffer beim 
Anprallen an 
andereKörper 
gute Dienste 
leistet, wei- 
ters aus Va- 
cuolen. Letz- 
tere, Tropfen 
wässeriger 
Flüssigkeit, 
in denen nach 

Brandt 
außer Seesal- 
zen und Stoff- 
wechselpro- 
dukten vor- 
Fig. 109. Globigerina hulloides d'Orb. (Aus Zacharias.) 7üfflich Koh- 

lensäure vorkommen dürfte, treten in Pseudopodien oder in größeren 
Plasmaansammlungen auf, und durch ihr Entleeren erfolgt eine 
Vergrößerung des spezifischen Gewichtes und damit ein Absinken 
der Radiolarien, während Sekretion neuer Vacuolen eine Ver- 
ringerung des Gewichtes und damit ein Aufsteigen der Tiere be- 
dingt. 

Das Untersinken erfolgt auf Grund äußerer mechanischer, ther- 
mischer oder chemischer Reize durch Kontraktion der Pseudopodien, 


Schwebeeinrichtungen der Heliozoen und Badiolarien. 


199 


wodurch die Vacuolenwände reißen. Bei den Discoideen liegt das 
Skelett als platte Scheibe horizontal im Wasser. 

Bei den Acanthariern ist die Gallerte weniger ausscebildet, sie 
genügt aber, um mit Hilfe der eiofen- 
artigen Gallertcilien (Myophrisken 


Fig. 110. Acanthocystis pelagica Ostenfeld. Fig. 111. Acanthometron pellucidum 
(Nach Ostenfeld.) j, Müller. (Nach R. Hertwig.) 

oder Myoneme) das Sinken und Steigen der Tiere in ähnlicher Weise 
wie bei der früher besprochenen Radiolariengruppe zu ermöglichen. 
Um so sinnreicher sind die Anpassungserscheinungen der Acan- 
thariastacheln, die in gesetzmäßiger Weise 
angeordnet sind. Es lassen sich nach 
Popofsky diesbezüglich hauptsächlich fol- 
gende Gesetze aufstellen: 

1. Das Müllersche Gesetz: 20 Stacheln 
in 5 miteinander abwechselnden Gürteln zu 
je 4 um die stachellosen Pole des Weich- 
körpers gruppiert (Beisp. Acanthometron, 
Fig. 111). 

2. Das Haeckelsche Stellungsgesetz: 
32 Stacheln, davon 20 nach Müllers Gesetz, 
von den übrigen 12 verteilen sich je 4 auf ^ig. 112. Bosetta elegans Pop. 
den Äquator und die beiden Tropengürtel (Nach Popofsky.) 
(Beisp. Actinastrum). (Nördliche Poiansicht.) 

3. Das Brandt sehe SteUungsgesetz: 20 Stacheln, davon 2 in den 
Polen, die anderen 18 gruppieren sich in 3 Gürteln zu je 6, und zwar so, 
daß G Stacheln, die in gleichen Winkeln zueinander stehen (60"), auf 
den Äquator und je 6 auf den nördlichen und südlichen 45. Breiten- 


200 


Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. 


grad entfallen. Die Stacheln der einzelnen Gürtel wechseln mitein- 
ander ab (Beisp. Bosetta Fig. 112). Nach Mielk läßt sich indessen 
auch für die Familie der Rosettideu das Müllersche Gesetz anwenden. 

4. Das Popofskysche Drei- 
gürtel-Stellungsgesetz: 18 Sta- 
cheln, die in 3 Gürteln zu je 
6 Stacheln (also: Äquator 6 
Stacheln und nördlicher und süd- 


113. Trizona brandti Pop. 
(Nach Popofsky.) 

(Nördliche Polansicht.) 


Fig. 314. Lithoptera fenestrata 
J. Müller. (Nach Popofsky.) 


licher 45. Breitengrad je 6). Polstacheln fehlen hier (Beisp. Trizona, 

Fig. 113). 

Bei aUen Formen wird aus hydrostatischen Gründen stets der 

Äquator wagrecht im Wasser liegen, und es werden daher vor allem 

die Äquatorialstacheln, die dem 
Wasser vermöge ihrer Stellung die 
größte Fläche entgegenstellen kön- 
nen, besonders in Größe und Breite 
sowie bezüglich der Stachelanhänge 
(Flügel) ausgebildet werden. So 
wird bei dem Acanthostauriden- 
typus dadurch, daß 4 Äquatorial- 
stacheln bedeutend größer und 
breiter sind als die übrigen Stacheln, 
die Annäherung an die Linsen- oder 
Schalenform erreicht {Lithoptera, 
Fig. 114). 
Dadurch, daß nur zwei Äquatorialstacheln bedeutend in die Länge 

wachsen, kommt die besonders schwebfähige Nadel- oder Walzenform 

bei dem Amphilonchidentypus zustande (Fig. 115). 

In ähnlicher Weise wie die Architektonik des ganzen Skelettes 


115. Amphilonchidium nationalis 
Pop. (Nach Popofsky.) 


Schwebeeinrichtungen der Radiolarien. 


201 


läßt sich auch der Bau der einzelnen Stacheln viel besser verstehen, 
wenn wir ihre Bedeutung für die Erhöhung der Schwebfähigkeit und 
daneben Vergrößerung der Angriffsfläche horizontaler Stromkräfte (zur 
Ausbreitung der Art) in Rücksicht ziehen. Diesen Doppelzweck 
werden vierflügliore Stacheln besser erfüllen als dreiflüglige; letztere 
fehlen tatsächlich bei allen Acanthometriden. Auch das Vorkommen 
zweischneidiger Stacheln haben wir als Anpassungserscheinung auf- 
zufassen. Endlich können 
wir beobachten, daß der ge- 
samte Weichkörper in seiner 
Form das Bestreben einer 
möglichst vollkommeuenÄn- 
passung an das plankto- 
nische Leben zu erkennen 
gibt (Popofsky). 

Daß schließlich die rich- 
tige Orientierung des Indivi- 
duums im Wasser, z. B. die 
Horizontalstellung der Aqua- 
torialstacheln, wirklich von 
Bedeutung für das Tier ist, 
erhellt aus gewissen patho- 
logischen Veränderungen, die 
zuweilen im Skelettbau auf- 
treten und die das Gleich- 
gewicht des schwebenden 
Tieres stören würden; in 
diesen Fällen wird nach Popofsky durch Ausscheidung von Skelett- 
substanz an einem entsprechend anderen Orte des Skelettes die durch Ver- 
letzungen veranlaßte Schwerpunkts Verlagerung zu kompensieren versucht. 

Bei dem einachsigen Skelett der 3Ionopylea (= Nasselaria, Fig. 116) 
liegt der Schwerpunkt so, daß die Hauptachse senkrecht im Wasser 
steht. Das Skelett ist daher nach Brandt mehr zum Sinken und 
Steigen eingerichtet als zur Vermehrung der Schwebfähigkeit. 

Die Gitterkugeln der Tripyleen (= Fhaeodaria) sind entweder genau 
kugelig oder wie bei Sagenoscenen birnförmig, und es legt nach 
Haecker „schon die Ähnlichkeit mit einem Luftballon den Gedanken 
nahe, daß diese Körperform mit einem gewissen Steigvermögen im 
Zusammenhang steht'^ Das Sarkodehäutchen, das den Körper um- 
hüllt, erscheint von den Spitzenstücken der Radialstacheln zeltartig 
gespannt erhalten zu werden, und das Steigen und Sinken dürfte in 


Fig. 116. Pterocanium {Dictyopodium) trilobum 
Haeckel. (Aus Zacharias.) 


202 


Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. 


% 


ähnlicher Weise durch Bildung und Ausscheidung von Yacuolen- 
flüssigkeit vor sich gehen wie bei den bereits früher erwähnten Radio- 
lariengruppen. Eine weitere Anpassung scheint noch insofern vor- 
zuliegen, als in der Regel bei den Warmwasserformen eine Vergröße- 
rung der Oberfläche, bei den Tiefen- und Kaltwasser- 
formen zugleich mit einer erheblichen Volumvergröße- 
rung des gesamten Körpers eine Vermehrung der Stütz- 
punkte der Sarkodehaut durch Ausbildung armleuchter- 
artiger Seitenzweige der Radialstachelspitzen erzielt wird. 
(HaeckerV) 

Unter den Ciliaten besitzt das Gehäuse der Tintinnen 
(Fig. 117) bei großer Fläche ein verhältnismäßig ge- 
ringes Gewicht und dient in manchen Fällen wohl nicht 
nur zum Schutz, sondern auch zur Vergrößerung des 
Reibungswiderstandes. Bezüglich der Struktur des Ge- 
häuses hat Biedermann die Vermutung ausgesprochen, 
daß das Innere der kleinen und kleinsten Kämmerchen 
hohl oder zum mindesten mit einer Substanz erfüllt ist, 
die spezifisch leichter ist als diejenige der Kammerwände. 
Dann hätte ihre Ausbildung für den Gehäusebewohner 
einen hydrostatischen Vorteil. Die an manchen Ge- 
häusen vorkommenden Spiralleisten sind offenbar von 
lokomotorischer Bedeutung; sie werden etwa wie eine 
Schiffsschraube wirken müssen, sobald das Tier darin 
um seine Längsachse rotiert und dadurch die gerad- 
linige Fortbewegung des Tieres in außerordentlichem 
Grade unterstützen und beschleunigen. Neben solchen 
Hochfaltungen kommt es bei den Lanzentintinnen 
{Xystonella, Fig. 117) noch zur Ausbildung eines „Lanzen- 
armata Brandt knaufes", der den aboralen Teil des Gehäuses nicht allein 
(von den 1 onga- erheblich verstärkt, sondern auch verhältnismäßig schwerer 
CNach Brandt ") ^^^ht. Brandt vermutet, daß es sich bei dieser Bildung 
um eine Anpassung an das Hochseeleben handelt. Wenn 
das Tier ausgestreckt ist und Nahrung suchend dahinschwimmt, wird 
der Knauf ein Gegengewicht für den ausgestreckten Weichkörper 
bilden und so zu einer gleichmäßigen horizontalen Fortbewegung des 
sich drehenden Tieres beitragen. Zieht sich aber bei bewegter See 
infolge der mechanischen Reizung das Tier ganz in den hinteren Teil 
der Hülse zurück, so wird das Tier verhältnismäßig schnell dem 


Fig. 117. 

Gehäuse von 

Xystonella 


1) s. darüber später S. 235. 


Schwebeeinrichtungen der Giliaten und Coelenteraten. 


203 


Bereiche der Wellenbewegung entzogen, weil es nun wegen der 
Verlegung des Gewichtes nach hinten vertikal, mit der pfriemenförmigen 
Spitze voran, niedersinkt. 

Bei der Besprechung der den planktonischen Metazoen zukommen- 
den Schwebeeinrichtungen können wir uns kürzer fassen ; sind sie doch für 
manche Gruppen, so für die Staatsquallen so charakteristisch, daß diese An- 
passungserscheinungen als allgemein bekannt vorausgesetzt werden können. 

Bei allen planktonischen Coelenteraten fällt das lockere, 
gallertige Gefüge der Gewebe, ihr hoher Wassergehalt auf: so berichtet 
Kruckenberg, daß er bei einigen craspedoten Medusen des Triester 
Golfes 95,34 — 96,3 % Wasser nachweisen konnte. Zuweilen wird das 
umbrellare Gallertgewebe sehr voluminös wie bei Äequorea und hat 
dann wohl auch noch als Polster oder Puffer zu dienen. Einige 
craspedote Medusen sollen sogar spezifisch leichter sein als das 
Wasser, denn Eimer und Brandt behaupten, daß z. B. Aurelien, 


(i 


Fig. 118. 
Pelagia noctihica Per. Lsr. (Originalzeichnung von L. Müller -Mainz.) 


204 Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. 

wenn sie ihre Bewegungen einstellen, ganz langsam bis unmittelbar 
an die Oberfläche emporsteigen. 

Wesentlich förderlich für die Erhöhung der Schwebfähigkeit ist 
endlich die Körperform der erwähnten Medusen: Scheiben- und Schirm- 
form (Fig. 118) ist vorherrschend, während die Körperform der Cteno- 
phoren sich auf ein Sphäroid zurückführen läßt. Bei den Cestiden 
erscheint der Körper in der Sagittalebene bandförmig ausgezogen, bei 
den Beroiden sackförmig, seitlich komprimiert. Als Schwebeapparate 
der Siphonophoren endlich finden wir kontraktile Schwimmglocken, 
Gasbehälter und große Luftflaschen, sowie große, über Wasser tauchende 
Gasballons, die, vom Winde getrieben, eine passive, seitliche Bewegung 
ermöglichen. 

Nach Chun segeln diePhysalien ( Fig. 48, S. 117) aber „viel langsamer 
als die Velellen (Fig. 45, S. 105), da die gewaltigen und lang nachschleifen- 
den Fangfällen das Tier bei mäßigem Winde gewissermaßen vor Anker 
legen. Der eigentümliche Bau der Velellen wird uns erst verständlich, 
wenn wir die vollendete Anpassung an die passive Bewegung durch 
den Wind in Betracht ziehen. Die Ausbildung eines schrägstehenden 
Segels, die kahnförmige Gestalt des Mantels, die Verkürzung der Fang- 
fäden zu tasterähnlichen, mit Nesselstreifen besetzten Anhängen, die 
reichliche Schleimsekretion am Mantelrande, welche die Wirkuug der 
Fangfäden ergänzt und das Verkleben der Beutetiere bedingt, das 
ramifizierte Gefäßnetz, welches ein Austrocknen der der Luft aus- 
gesetzten Regionen des Körpers verhütet, und endlich die Reihe von 
Luftlöchern auf der Oberseite der Luftkammern, welche der von der 
Sonne stark erwärmten und ausgedehnten Luft den Austritt gestatten: 
das alles sind Momente, die erst durch Anpassung an ein rasches 
Segeln erklärlich werden." 

Unter den planktonischen Würmern treffen wir kugelige Körper- 
gestalt bei Rotatorien und vielen Larvenformen (Trochophorastadium), 
scheibenförmig abgeplattet erscheinen die Turbellarien, Pelagonemertes, 
Tomopteris (Fig. 119). 

Das Gewebe ist zuweilen, namentlich bei den ausgesprochenen 
Hochseeformen, sehr wasserreich, gallertartig aufgequollen; von galler- 
tiger Konsistenz sind die Tonnengehäuse der Terebellidenlarven. 
Namentlich durch die Ausbildung sog. Skelettzellen im Mitteldarm- 
gewebe der Bostralia -IjQx^e^ soU nach Haecker wegen der halb- 
flüssigen Inhaltsmasse dieser Zellen das spezifische Gewicht des Gewebes 
herabgesetzt werden. Die Annelidenlarven sind überhaupt au die 
planktonische Lebensweise vorzüglich angepaßt: das Kopfsegment bildet 
sich zu einer blasig aufgetriebenen Schwimmglocke um (Polygordius- 


Schwebeeinrichtungen der Coelenteraten und Würmer. 


205 


Larve); der Schlagcilienapparai des Kopf- und Analsegmentes wird 
unterstützt durch eine kräftige Ausgestaltung der Wiraperbögen der 
dazwischen gelegenen Segmente (einige Spioniden); stabförmig ge- 
streckt erscheint 
der Körper der 
3Iagelona-La,rYen, 
die sich unter 
Verzichtleistung 
auf den Wimper- 
apparat durch aal- 
artig schlängelnde 

Bewecrungen 
schwimmend fort- 
zubewegen ver- 
mögen, während 
die langen „Stoß- 
fühler" (früher irr- 
tümlich als „Fang- 
fühler" gedeutet) 
bei Spionidenlar- 
ven mit schwach 
ausgebildeten 
Bauch wimper- 
bögen durch ab- 
wechselndes Ein- 
ziehen und Aus- 
strecken den 
Tieren vermutlich 
eine aktive, stoß- 
weise Bewegung 
ermöglichen. 

Als Schwebe- ^"^^' ^^^' Tomopteri'^ euchaeta Cliun. (Nach Chun.; 

einrichtungen zum Zwecke der Oberflächenvergrößerung lassen sich 
wohl die larvalen, langen Borsten der Polychaetenlarveu deuten, 
soweit sie nicht, wie dies schon Joh. Müller für die Blitraria- 
Larve vermutete, nebenbei auch noch zum Schutze des weichen 
Körpers dienen. In schönster Ausbildung finden wir sie bei den 
beiden typischen Hochseelarven, den erwähnten 3/?7;-ar/a-Larven, hier 
bisweilen am distalen Ende flachkolbenartig angeschwollen oder von 
der Gestalt der Skier (31. skifera, Fig. 120), und bei den liostralia- 
Larven, die sich außerdem noch durch den gekielten oder zugespitzten 


206 


Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. 


Kopfabschnitt, der wohl als .,Wasserbrecher" zu dienen hat, und die 
langen Stoßfühler als echt plank tonische Larven zu er- 
kennen geben (Haecker). 

Auch an planktonischen Wurmeiern sind Schwebe- 
einrichtungen beobachtet worden. So verhelfen z. B. 
nach Voigt und Zacharias Gallerthüllen, Oltropfen, 
von der Schale ausstrahlende Borsten den Eiern der 
Synchaeten zu pelagischem Schweben. 

Doch werden lange Borsten, Dornen u. dgl. nicht 

ausschließlich als zur Vergrößerung der Oberfläche 

dienend gedeutet. Nach Burckhardt sollen z. B. die 

^g^l=^ vier Dornen der Vo^/ioZm 

i r^tl^^ zeichneter Weise dazu 

^=^® Ti: dienen, dem Tiere bei 

der Lokomotion die 
nötige Stabilität in der 
Richtung zu geben. Er- 
innert uns doch," meint 
Burckhar dt, „^^o^Äo/ca 
vollständig an ein unter- 
seeisches Boot, das am 
Vorderende eine unge- 
heuere Schraube trägt". 
Jedenfalls sind Stacheln 

bei planktonischen Rota- 
Fig. 120. Mitraria skifera Haecker. . • x. x.- c. / a 

^ ,-KT , Tx , s tonen sehr häufig (Anu- 

(Nach Haecker.) ^ . ,, t» , 

raea, Iriarthra, Foly- 

atihraj, während die zum Anheften dienenden Organe 

rückgebildet sind oder ganz fehlen (Ascomorpha, Syn- 

cliaeta, Hudsonella, Anuraea, Notholca, Triartlira, Poly- 

artJira). Dagegen zeigt sich das Wimperorgan überall 

in höchster Vollendung. Zu Gallertbildungen kommt es 

bei Melicertiden und Floscularien (Wesenberg-Lund). 

Die Gallerte ist bei Mastigocerca setifera Lauterb., dem 

am besten an das Pianktonleben angepaßten Räder- Notholca longi- 

tier, außen scharf abgegrenzt, bei der farbenprächtigen sjnna KeU. 

Hudsonella pijgmaea (Calm.) lockerer, wasserreicher ^^j^r, " ^^"^ 

(Lauterborn). 

Unter den planktonischen Arthropoden überwiegt als Schwebe- 
einrichtung das Prinzip der Oberflächenvergrößerung durch Ausbildung 


Fior. 121. 


Schwebeemrichtunoren der Würmer und Crustaceen. 


201 


langer, befiederter Extremitäten; daneben erscheint 
der Körper bald zu einer flachen Scheibe platt- 
gedrückt, bald wieder zu einem langen, ver- 
möge der Schwerpunktsverhältnisse horizontal im 
Wasser liegenden Stabe ausgebildet. Olkugeln 
in den Geweben tragen außerdem vielfach zur 
Herabsetzung des spezifischen Gewichtes bei. 
Chun hat nachgewiesen, daß die Oltropfen 
der Entomostraken auch anderen Organismen, 
nämlich Siphonophoren, die sich von niederen 
Krebsen ernähren, zur Herabsetzung des spezi- 
fischen Gewichtes dienen. Die Copepoden hin- 
wiederum verdanken die Olkugeln dem Phyto- 
plankton, von dem sie sich ernähren. 

Im speziellen sind 


Fig. 122. Kopfform von 

Hyalndaplinia cristata. 

(Nach Zacharias.) 

a während des Sommers, 
b während des Herbstes, 


c während des Winters. 


Fig. 123. 


unter den Cladoceren 
des Süßwassers die oft 
bizarren Helme der 
Hyalodaphnien (Fig. 
122 ) als Wasserbrecher 
zu deuten und mögen außerdem die Kon- 
stanz der Lokomotionsrichtung erhöhen: die 
gallertigen Hüllen der Holopedien (Fig. 12, 

- .^y,vr■^^^^t-^i>. ^ i^ ll Y.r<{^■'J</ltai i CgtM l fi(« « t^{■^^''.w:^^Kj^.^■^ 

's- 

Byihotrephes longimanus Leydig rar. brevinrnniis 
Lüljeborg. (Nach Lilljeborg.) 


S. 28) könnten wir ebenfalls als Schwebeeinvichtungen auffassen, wenn 
sie nicht, wie aus den Untersuchungen Stin gelins hervorgeht, in erster 
Linie als Schutzorgane dienten. Bytholrephes (Fig. 123) und Foly- 
phenius fallen durch ihren in 
einen langen Stiel ausgezogenen 
Hinterleib auf und Leptodora 
(Fig. 79, S. 164) läßt wegen ihres 
langen, hyalinen Körpers und der 
langgestrecktenExtremitäten auf 
eine zum mindesten vorwiegend planktonische Lebensweise schließen. 
Die Schalen der planktonischen Ostracoden (Halocypriden) sind 
nur schwach verkalkt, zuweilen in extremer Weise in die Länge ge- 
streckt (Conchoecia daphnoides, Fig. 124) oder, wie bei dem vom „Alba- 


Figr. 124. 


Conchoecia daphnoides Claus ?. 
(Nach G. W. Müller.) 


208 


Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. 


troß'^und der„Valdivia" erbeuteten Riesen- 
Tiefseeostracoden Gigantocypris (Farben- 
tafel Fig. 8), kugelig. Außerdem werden 
noch von Müller bauptsächlich bei Tief- 
seeformen auftretende Hörner, flügelartig gestaltete 
Schalen Wülste u. dgl. als Schwebevorrichtungen ge- 
deutet. Im Limnoplankton spielen die Ostracoden eine 
unbedeutende Rolle. Planktonisch scheint Cypris pur- 
purascens im Colombo-See auf Ceylon zu leben; be- 
sondere Schwebeeinrichtungen sind aber nicht vor- 
handen (Ap stein). 

Unter den drei im Süßwasser lebenden Copepoden- 
familien, den Harpacticiden, Cyclopiden und Centro- 
pagiden, erweisen sich die zuletzt genannten als an die 
schwebende Lebensweise am besten angepaßt und zwar 
sowohl infolge der langen, wie eine Balancierstange 
horizontal gestellten, ersten Antennen als auch nach 
Graeter wegen des im Verhältnis zum langen Cephalo- 
thorax bedeutend kürzeren Abdomens. Unter den hali- 
planktonischen Calaniden imponieren einige durch ihre 

riesigen An- 
tennen, die die 
Körperlänge 
um ein Mehr- 
faches über- 
treffen(7lfeci/- 
nocera), an- 
dere, wie ver- 
schiedene Ca- 
localanus- und 
Augapülus- 
Arten (Fig. 
125), durch die 
prächtigen, 
breiten und 
langen, bunt- 
schillernden 
Fiederborsten, 
die nach Chun 

(bei Calocalanus pavo) wie ein Fallschirm wirken, während die nahezu 
6 mm lange, linksseitig entwickelte Furcal-Fiederborste des Calocalanus 


Augaptüus filigerus Claus. 
(Aus Zacharias.) 


Fig. 126. Setella 
gracilis Dana $. 

(Xach Giesbrecht.) 


Schwebeeinrichtunffen der Crustaceen. 


209 


plumosus das Tier in der Ruhe- 
stellung gewissermaßen vor Anker 
legen dürfte. Die haliplanktoni- 
schen Harpacticiden werden lang- 
gestreckt, stabförmig, z. B. Setella 
(Fig. 126), die hemiparasitischen 
Corycaeiden zu papierdünnen, glas- 
hellen oder perlmutterglänzenden 
Plättchen {Copilia, Fig. 28b, S. 69, 
SappMrina, Fig. 136, S. 213). 

Zur Herabsetzung der Sink- 
geschwindigkeit dienen dem ge- 
meinsten Copepoden der Elbemün- 
dung, Eurytemora affinis, lange 
l'lügel am Hinterende des Cephalo- 
thorax. Timm macht darauf auf- 
merksam, „daß die nicht völlig ent- 
wickelten Weibchen, selbst wenn 
sie schon mit Spermatophoren be- 
setzt sind, noch abgerundete Flügel- 
stummel haben, die ihre dreieckige 
Form erst voll entwickeln, wenn 
das Abdomen des Tieres mit dem 
großen Eiballen beschwert wird. 
Ebenso fehlen die Flügel auch den Männchen, die ja unbeschwei't von 
der Last der Nachkommenschaft durchs Leben ziehen." 

Für die Cirripediennauplien endlich sind mit wenigen Ausnahmen 
(Proteolepadidennauplien, Fig. 127) die langen Stirn- und Schwauz- 
stacheln als Schwebeapparate charakteristisch. 

Unter den planktonischen Entomostraken- 
eiern erinnern wir zunächst an dife Dauereier 
der Cladoceren. „Bekanntlich hat das Ephip- 
pium nicht nur den Zweck, die Dauereier vor 
mechanischen Verletzungen zu schützen, sondern 
auch als Schwimmapparat zu dienen. Die vielen 
Hohlräume in der äußeren Wandung des Ephip- 
pium sind ja nur dazu vorhanden, um mit Luft 

gefüUt zu werden und das Schwimmen zu er- ^'^■.'^^\J^''^^'T'^^ 
möglichen" (Zwackj. 

Weiter sind zu erwähnen die mit besonderen 
Schwebeeinrichtungen versehenen, früher als 


Y 

Fig. 127. Proteolepas hanseni Steuer; 

Nauplius von der Rückenseite gesehen. 

(Nach Steuer.) 


hystrix (Cleve) von Centro- 
pages hamatus (Lillj.) aus 

der Kieler Bucht. 

(Nach Lohmann.) 


Steuer, Planktonkunde. 


14 


210 


Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. 


Fig. 129. Mimonec- 

tes steenstriipi Bov. 

(Nach ßovallius aus 

Chun.) 


„dornige Cysten" Xanthidien oder Trochiscien be- 
zeichneten planktonischen Eier, die nach Lohmann 
wahrscheinlich größtenteils Eier von Copepoden dar- 
steUen (Fig. 128). 

Sind die Eier spezifisch schwerer, dann sinken 
sie allmählich in tiefere Wasserschichten ab, während 
sich der Keim im Innern weiterentwickelt. Die 
pfeilförmige Gestalt der in der Tiefe ausschlüpfenden 
Nauplien {Fontella u. a.) erklärt sich dann vielleicht 
daraus, daß dieselbe eine schnelle Bewegung in be- 


Fig. 131. 
Stomatopodenlarve (Original). 


Fig. 132. 

Larve von Scyllarus sp. aus Westindien. 
(Nach Praep. v. Doflein. Original.) 


stimmter Richtung begünstigt und so ein rascheres Erreichen des 
Wasserspiegels ermöglicht, an welchem die geschlechtsreifen Tiere 


Schwebeeinrichtungen der Crustaceen. 


211 


der in Betracht kommenden Gattungen wahrscheinlich ausschließlich 
leben (Gies brecht). 

In der großen Gruppe der Malakostraken scheint Bildung von 
spezifisch leichte- 
ren Stoffen (01- 
tropfen) und echter 
Gallerte weniger 
häufig vorzukom- 
men. Woltereck 

konnte nach- 
weisen, daß z. B. 
bei dem Amphi- 
poden Mimonectes 
(Fig. 129), dessen 
kugelige Gestalt 
man früher auf 
reichliche Ausbil- 
dung von GaUert- 
substanz zurück- 
führen zu können 
glaubte, der ganze 
Hohlraum „durch 
vertikale und hori- 
zontale Septen in 
ein kompliziertes 
System kommuni- 
zierender Kam- 
mern" zerlegt ist. 
Bei einem anderen 
Amphipoden, J*ii- 
phocephalus (Fig. 
130), kommt es 
wiederum zu der 
uns mehrfach be- 
gegneten stabför- 
migen Verlänge- 
rung des Körpers, 
bei den Stomato- 


Fig. 133. Älteste Zoea von Sergestes (Elaphocaris). 
(Nach Claus.) 


podenlarven (Alima, Erichtlms, Fig. 131) zur fallschirmartigen Ver- 
breiterung des Thoraxschildes. In gewissem Sinne als Fallschirm zu 
deuten sind auch die langen, in der Ruhe gespreizt getragenen Beine 


212 


Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. 


einiger Schizopoden, der Tiefseemysideen, und bei den Euphausiden 
dürfte das Schwebevermögen nocb äußerst wirksam durch die monströse 
Entwicklung der Antennen unterstützt werden. 


Fig. 134. Porcellanalarve. (Nach Claus.) 


Das gleiche gilt auch von den Antennen einiger planktonischer 
Decapoden (Sergestes), während ein anderer Penaeide, Lucifer, und die 
ihm äußerlich ähnliche CalUaxis -har\e wiederum den Stabtypus zeigen. 


Als eigenartig an 
das planktonische Le- 
ben angepaßte Larven 
sind noch zu nennen 
die blattförmigen PJiyl- 
losoma-L&rYen von Pa- 
linurus und Scyllariis 
(Fig. 132), die durch 
den reichen Besatz 
von verästelten Dornen 
wie zerschlissen aus- 
sehende Elaphocaris- 
Larve (Fig. 133) der 
Sergestiden, endlich 
die Zoea der Bra- 
chyuren und einiger 
Anomuren {Porcellana, 
Fig. 134) mit ihren 

charakteristischen 
Stirn- und Rücken- 
bzw. Schwanzstacheln, 


^ 


i 


Fig. 135. Pleuromamma ab- 
dominalis (Lubb.) r?. 
(Nach Giesbrecht.) 

Vom Rücken gesehen, mit Ölkugeln 
im Vorderrumpf. 


die wieder wie die 
Antennen einiger 
Copepoden als Ba- 
lancierstangen zu 
dienen haben. Über 

ihre Funktion 
schreibt Chun: „Da- 
mit zunächst der 
Schwerpunkt des 
Körpers nicht in 
die durch Kopf- und 

Schwanzstacheln 
repräsentierte Ba- 
lancierstange fäUt 
und eine Rotation 
um die Längsachse 
ausgeschlossen ist, 
so wird er einseitig 
aufgehängt. Ist der 

Vorderkörper 
schwerer als der 


Schwebeeinrichtungen der Crustaceen. 


213 


/- 


Hinterkörper, so ist der Kopfstachel länger als der Schwanzstachel. Da 
der erstere einen größeren Reibungswiderstand als der letztere bedingt, 
so kompensiert er die durch den schwereren Vorderkörper bedingte Be- 
lastung und ermöglicht eine Fortbewegung in der Richtung der Horizon- 
talen. Wird dagegen das Abdomen wie bei den Krabbenzoeen nach 
vorn geschlagen, so rückt der Körper in die Mitte der langen, durch 
Kopf- und Schw^anzstachel hergestellten Balancierstange. Die wage- 
rechte Haltung wird entweder durch seitliche Stacheln und Dornen 
unterstützt, oder es treten bei langsam beweglichen bzw. nahezu un- 
beweglichen Larven jene enorm langen Rücken- 
stacheln auf, welche einerseits der Fortbe- 
wegung einen beträchtlichen Widerstand ent- 
gegensetzen, andererseits vorwiegend die auf- 
rechte Stellung unterstützen dürften. Derselbe 
Effekt (nämlich eine horizontale Lage des 
Körpers) wird auch dadurch erzielt, daß die 
Schwanzstacheln sich verdoppeln und parallel 
nach hinten verlaufen." 

Wenn wir endlich im Anschluß an Wol- 
fe reck die Crustaceen nach solchen morpho- 
logischen „Schwebeprinzipien" gruppieren, er- 
halten wir folgende Übersicht: 

1. Bildung spezifisch leichter Stoffe (01- 
tropfen), ohne besondere Formänderung. Bei- 
spiel: viele Copepoden (Fig. 135). 

2. Bildung von langen, unverästelten, meist 
rauhen Stacheln. Beispiel: Porcellana -LarYe 
(Fig. 134). 

3. Bildung eines Gestrüppes verzweigter omtola'nceolata^Dana"^. 
Stacheln. Beispiel: Maphocaris-harYen von Ser- (Nach Haeckel.) 
gestes (Fig. 133). 

4. Fallschirmartige Verbreiterung des Thoraxschildes. Beispiel: 
Larve von Squilla (Fig. 131). 

5. Umbildung des Körpers zu einer horizontalen, dünnen und breiten 
Platte. Beispiel: Sapphirina und Copilia (Fig. 136 und Fig. 28, S. 69). 

6. Umbildung des Körpers zu einer horizontalen, dünnen und 
breiten Platte mit gleichzeitiger Verlängerung der Extremitäten, die 
in der Ruhe gespreizt getragen werden. Beispiel: PJtyllosoma-liürye 
der Loricaten (Fig. 132). 

7. Umbildung des Körpers zu einem langen Stab. Beispiel: 
Xiphocephalus (= Rhabdosoma, Fig. 130). 


Fig. 136 


^ 


Sapphirina 


214 


Kapitel IV. Anpassungserecheinungen des Planktons. 


8. Umbildung von Kopf und Thorax zu einer gemeinsamen Hohl- 
kugel. Beispiel: Mimonedes (Fig. 129;. 

9. Blasenai-tige Auftreibung des Peräon von der des Kopfes ge- 
sondert. Beispiel: PJiysosonta-Larven von Thaumatops (Fig. 137). 

Unter allen Insekten sind die Corethra-Lavven wegen des Baues 
ihres Tracheen Systems wohl die einzigen, die imstande sind, in den 
mittleren und tiefen Wasserschicliten der Teiche sich zu Hause zu 
fühlen. Bei ihnen hat sich das Respirationsorgan zu einem hydrosta- 
tischen Apparat von wunderbarem Bau umgestaltet. Wesenberg- 
Lund hat gezeigt, wie Culex — Mochlomjx — Teichcorethren — Seen- 
corethren eine Anpassungsreihe in bezug auf das Planktonleben der 

Larven darstellen. 

Den Wert weit ausgespreizterExtremi- 
täten für die Erhöhuncr der Schwebfähiff- 
keit suchte Lohmann an Halacarinen 
experimentell festzustellen. Diese spreizen 
nämlich bei jeder plötzlichen Erschütte- 
rung des Wassers oder bei plötzlichen 
Stößen, die ihren Körper direkt treffen, 
sämtliche Beine weit vom Körper ab und 
verharren unter Umständen in dieser 
Haltung längere Zeit. Dieser Zustand 
erinnert sehr an das sog. „Sichtotstellen" 
anderer Tiere, nur pflegen dann die Ex- 
tremitäten meist eng dem Körper angelegt 
zu werden. Lohmann ermittelte nun die 
Fallgeschwindigkeit bei 12 Exemplaren 

Herz'^fein punktiert, Darm schraffiert. VOU HolaCarUS Sldllifer Lohm. Und Cr- 

Etwa sfache vergr. ^^^^i folgende Resultate: 

0,25 m wurden zurückgelegt, im Durchschnitt 

a) wenn die Beine gar nicht ausgebreitet waren, in 34 Sekunden 

b) „ „ ,, in strampelnder Bewegung 

waren, „ 38,5 „ 

c) „ „ „ wie bei b) und zeitweise ge- 

spreizt waren, . . . . „ 40,0 „ 6,0 

d) „ „ „ dauernd gespreizt waren, . „ 53,0 „ 19,0 

Unter den Mollusken mag zunächst auf die planktonischen Gastro- 
poden hingewiesen sein. Das Floß der schon eingangs erwähnten 
Janthina (Farbeutafel Fig. 2) besteht aus verschiedenen Elementen. 
Das Protopodium liefert dazu einen mehr gleichmäßigen Schleim, aus 
dem es mit Luft die Blasen bildet. Das Sekret des Mittelfußes ist 


Fig. 137. Seitenansicht eines 

jungen Thaumatops -„Physosovia 

(a-Larve). (Nach Woltereck.) 

Die Beine des Peräon sind fortgelassen. 


Yerlangsamung 


4,5 


Schwebeeinrichtungen der Insekten, Acarinen und Mollusken. 215 


138. Echinospira-Larve. 
(Nach Simroth.) 


fadenförmig, eine Art Byssus, welcher 
als glatte Faserbahn den Blasen zur 
Unterlage dient und eine festere Ver- 
bindung mit dem Fuße bewirkt. Die 
Eikapseln, deren gefranste, freie Ränder 
vielleicht auch ein Schwebemittel dar- 
stellen, werden an der Unterseite des 
Floßes befestigt. Schon weniger als 
^2 mm große Janthinen besitzen nach 
Simroth bereits ein charakteristisches 
Floß, eine Schleimkugel, die an dem 
erwähnten Byssus wie an einem Stiel 
haftet ; die Bildung dieses ersten 
Schwimm apparates erfolgt vermutlich 
schon zu der Zeit, während die Jungen noch am Floß der Mutter haften. 

Bei den Gas- , — , . 

tropodenlarven 
findet Simroth 
folgende Fakto- 
ren, die zur Er- 
höhung der 
Schwebfähigkeit 
beitragen : / 

1. Die Scha- / 
len sind meist / 
rein conchioli- ' 
nös: kommt Kalk 
dazu, so genügt 
ein strukturloses 
Durchdringen. 

2. Die Außen- 
schale (Scapho- 
conclia) wird er- 
weitert, so bei >-<" 

Eclnnospira / ' 

(Fig. 138). 

3. Die Mün- 
dung der Schale 
wird vergrößert, 
und auch die 
Kammerung in Fig. 139. Atlanta peroni Lsr. (Nach Gegenbaur.) 


^ 


216 


Kapitel IV. Anpassungserscheinungen des Planktons. 


den oberen Umgängen derselben trägt zur Schwimmfälligkeit bei wie 
bei den SinusigeraS cha\en. 

4. Es kommt zur Bildung seitlicher Mündungsflügel. 

5. Außen an der Schale treten als Oberflächenvergrößerung Reihen 
von Zähnen, Stacheln und Haaren auf. 

6. Endlich erfolgt zugleich mit einer Reduktion des Vorderkörpers 

und der Sohle eine 
mächtige Entfal- 
tung der Velar- 
fortsätze. 

Die Schalen 
der Heteropoden 
sind zart , aber 
groß und scheiben- 
förmig abgeplattet 
und gekielt bei 
Atlanta (Fig.139), 
um dem Wasser 
wenig Widerstand 

entgegenzusetzen, rudimentär bei Carinaria (Fig. 140) und endlich in 
Wegfall gekommen bei Pterotrachea (Fig. 141). Bei dieser ist der 
Körper gallertartig aufgequollen, walzenförmig; er liegt horizontal im 
Wasser. So ist mit der Reduktion der Schale, der gallertartigen 
Auftreibung des Körpers im Verein mit einer durch Flossenbildung 


Fig. 140. 


Carinaria mediterranea Per. Les. 
(Originalzeichnung). 


Fig. 141. Pterotrachea (Firola) cpronata Forsk. (Nach Leuckart aus Lang.) 

(Pterygopodium) angestrebten Oberflächenvergrößerung das Anpassungs- 
vermögen der Heteropoden an das Schweben im Wasser genügend 
gekennzeichnet. 

Ahnliches gilt auch von den schwebenden Opistobranchiern. 

Während die Limaciniden mit ihren dünnen, den Schnecken- 
schalen ähnlichen Gehäusen nach Brandt zu kräftigen Ruderbewe- 


Schwebeeinrichtimgen der Mollusken. 217 

gungen in horizontaler Richtung fähig sind und schräg im Wasser 
emporsteigen, sind die übrigen Pteropoden mit ihren nach unten nadei- 
förmig zugespitzten, im Querschnitt kreisrunden oder abgeplatteten 
Schalen weniger zum freien Schweben als vielmehr zu Bewegungen 
in vertikaler Richtung geeignet. Mäßiges Flossenschlagen wird sie in 
der ihnen zuträglichen VVasserschicht halten, energischere Flügelbewegung 
senkrecht emporsteigen lassen, Aussetzen der Bewegung bringt sie 
rasch in tiefere Wasserschichten. 

Im allgemeinen machen aber doch die Schwimmbeweomncren vieler 
Pteropoden einen sehr unbeholfenen Eindruck. Namentlich die lange 
Schale der Creseis ist nach Schiemenz für das Schwimmen eine mög- 
lichst ungünstige: sie pendelt beständig hin und her, und wir können 
nun sehen, daß die anderen Pteropoden zu einer besseren Anpassung 

Schwimmrichtung des Tieres.